수용기

신경생리학 : 함기선. 신문균. 최흥식  공저, 현문사, 1997, Page 99~110

생체는 환경의 변화에 대하여 자기 스스로 어느 정도 적응할 수 있는 능력을 가지고 있으며, 또한 그 능력을 활용 또는 조절함으로써 살아갈 수 있다. 이러한 적응 (adaptation) 과 조절을 몸의 안팎에서 오는 자극에 대하여 예민하게 반응하는 감각기관 (sensory organ) 에 의하여 신속하고 정확하게 상황을 판단함으로써 이루어진다.

내외 환경에서 발생되는 자극은 수용기 (receptor) 에서 활동전압으로 전환된 후 구심성 신경섬유를 거쳐서 반사활동으로 전개되고, 또한 몇몇 뉴론의 중계부위를 거쳐서 시상과 대뇌피질에 전달되어 감각 (sensation) 을 유발시킨다. 이렇게 함으로써 감각의 분류, 발생부위의 국재, 또는 감각의 강도 등을 식별 (discrimination) 하고, 더 나아가서 여러 가지 감각을 통합하여 지각 (perception) 을 형성한다.

그림 1  신경종말의 종류

1. 감각의 종류와 수용기

감각은 관점에 따라 여러 가지 방법으로 분류하여 왔다. 그러나 생리학에서는 자극원 (stimuli source) 과 아울러 수용기의 위치에 기초를 두고, 수용기의 종류를 분류하는 방법이 쓰이고 있다. 즉 몸 밖에서 오는 자극을 받아들이는 수용기로서 촉각 (touch), 압각 (pressure sense), 온도 감각 (thermal sense), 시각 (vision), 청각 (hearing) 및 후각 (smell) 등을 외수용기 (exteroceptor) 라고 한다. 그 중에서 시각, 청각 및 후각은 몸에서 멀리 떨어져 있는 곳에서 오는 자극을 받아 감각을 느끼게 한다고 하여 원격수용기 (teleceptor) 라고 한다. 몸 안의 장기로부터 오는 자극을 받아들이는 수용기를 내수용기 (interoceptor) 라고 부르는데, 이것은 근육, 건, 관절 및 내이 (inner ear) 등에서 오는 자극으로서 몸의 운동과 공간 속에서의 몸가짐을 알려주는 역할을 하는 수용기, 즉 고유수용기 (proprioceptor) 와 호흡기관, 소화기관 및 방광 등의 근육벽에서 오는 자극에 의한 통증 (pain), 공복감, 목마름, 질식감, 충만감 (fullness) 및 오심 (nausel) 등을 받아들이는 수용기, 즉 장기수용기 (visceroceptor) 로 다시 나눈다.

그리고 때때로 통각수용기를 의미하는 유해 자극수용기 (nociceptor), 기계적 압력을 느끼는 수용기를 압력수용기 (pressureceptor), 화학물질의 자극을 받아 미각 (taste) 이나 후각 등을 느끼게 하는 수용기를 화학수용기 (chemoreceptor) 등으로 세분하여 부르기도 한다. 그밖에 피부, 근육 및 관절 등에서 유래되는 수용기를 체성감각 (somatic sensation) 이라 하고, 내장장기에서 유래되는 감각을 장기감각 (visceral sensation) 이라 한다.

한편 임상에서는 시각, 청각, 평형감각, 미각 및 후각을 특수감각 (special sensation) 이라 하고 피부에서 느끼는 촉각, 압각, 온각, 냉각 및 통각 등을 표면감각 (superficial sensation) 또는 피부감각 (cutaneous sensation) 이라 부른다. 또한 근육, 건 및 관절 등에서 유래되는 감각 또는 위치감각 등을 심부감각 (deep sensation) 이라 한다. 그리고 공복감, 오심 (구역질) 또는 장기통각 등을 장기감각이라 한다.

표 1  감각의 분류

2. 수용기의 종류

형태학적으로는 말단이 무수로 되어 분지한 자유신경종말로 통각수용기의 하나이다. 조금분화된 것은 무수의 종말이 결합조직피막으로 싸여 있는 것으로 Meissner 의 촉각소체, Merkel 촉각 층판, Vater-Pacini 소체, Krause 종구, Ruffini 소체나 근방추, 건수용기 등이 여기에 속한다. 보다 분화된 것은 수용기 세포 자체로부터 뻗어나온 축삭으로 흥분을 구심성으로 전달하는 것으로 제 1 차 감각상피세포인 시각세포나 후각세포가 여기에 속한다. 더욱 분화된 수용기는 자극의 수용기만으로 작용하고 흥분의 전도에는 연접을 개재해서 별도의 신경세포에 의한다. 예를 들면 제 2 차 감각상피세포인 미각세포, 청각세포, 평형감각세포가 여기에 속한다.

생리학에서는 Sherrington 이 이들을 기능적으로 분류한 것을 사용하는 것이 대부분이다.

표 2  수용기의 기능적 분류

그 외에 자극의 종류에 의해 압각수용기, 화학수용기, 기계적 수용기 등으로 분류하는 방법도 있다. 그러나 피부수용기에서 통각은 적자극이 없는 것으로 유해수용기 (nociceptor) 라고도 한다. 또한 체성감각 (somatic sensation), 내장감각 (visceral sensation), 특수감각 (special sensation) 으로도 나눈다.

3. 자극의 종류에 따른 감각의 변화

앞에서 감각과 지각에 대한 구별을 언급했으나 이를 엄밀히 구별하지 않고 쓰는 것이 보통이며, 이 책에서도 역시 이를 엄격히 구별하지 않고 있다.

감각기관 중에서 주어진 자극에 최초로 흥분을 일으키는 부분을 수용기라 하고 이 수용기의 흥분은 신경흥분충동 (nerve impulse - 보통 흥분충동 (impulse) 으로 씀) 으로서 중추신경계로 전달된다. 따라서 수용기는 여러 가지 자극에너지를 흥분충동으로 변환시키는 일종의 에너지 변환기 (transducer) 라고 할 수 있다.

1) 역치

자극이 매우 약할 때는 신경막에서 활동전압이 나타나지 않는다. 그러나 어느 정도 이상의 크기로 자극하면 비로소 활동전압이 나타나는데, 흥분을 일으킬 수 있는 최소의 자극의 크기를 문턱값 또는 역치 (threshold) 라고 한다. 역치는 세포의 종류에 따라 다르고 같은 세포일지라도 그 세포가 처해 있는 상황에 따라 변동할 수 있다.

이와 같이 역치가 변동하는 것을 바꾸어 생각하면 그 세포가 흥분하기 쉬운가 어려운가를 뜻한다 하겠다. 그러므로 흥분성은 일반으로 역치값의 역수를 갖고 표시한다. 약한 자극으로 흥분하는 것은 흥분성이 높고 강한 자극을 주어야만 흥분하는 것은 흥분성이 낮은 것이다.

2) 전자극

앞에서 감각기의 종류를 분류하여 보았는데, 어떤 감각기는 어떤 특수한 자극에 대하여 아주 낮은 역치로 흥분이 발생되나, 다른 자극에 대하여는 높은 역치에서만 흥분이 일어난다. 이때 어떤 감각기를 낮은 역치, 즉 낮은 수준의 에너지로 흥분을 일으킬 수 있는 자극 (낮은 역치자극) 을 적자극 (adequate stimulus) 이라고 한다. 예를 들면 눈에 대한 적자극은 광선이고, 귀에 대한 적자극은 음파 (sound wave) 이다. 한편 눈에 대한 광선자극 또는 귀에 대한 음파자극 이외의 자극 (높은 역치자극) 들을 부적합 자극 (inadequate stimulus) 이라고 한다.

맞는 자극의 범위는 매우 좁은 경우도 있고, 또한 아주 넓은 경우도 있다. 예컨대 사람의 눈에 맞는 자극의 범위는 400 ~ 880 nm 의 광선이고, 귀에 맞는 자극의 범위는 20 ~ 20,000 Hz 의 음파라고 명확하게 알려져 있다. 그러나 통각은 여러 가지 자극, 즉 기계적, 화학적 및 전기적 자극 등에 의하여 자극될 수 있어서 적자극의 범위를 정하기가 어렵다. 그렇지만 감각기는 일반적으로 그 하나하나의 자극에 대하여 각각 특수한 반응을 나타낸다. 그 결과 감각기는 주위 환경에서 오는 여러 가지 복잡한 자극양상을 분석하고, 이것을 신경흥분으로 변형하여 시상 및 대뇌피질 등의 감각중추에 보내어 통합함으로써 외계와의 유사성을 갖게 된다.

그림 2  단계전압 (graded potential)

3) 특수 신경 에너지 법칙

감각기는 적자극에 대해서는 물론 쉽게 반응 하지만, 부적합 자극에 대해서도 자극의 강도가 매우 클 때에는 이에 반응하여 수용기가 흥분될 수 있다. 그리고 이때 느끼는 감각은 부적합 자극 특유의 감각이 아니라, 적자극에 대한 감각이 된다. 즉 눈에 맞는 자극은 광선인데, 만일에 주먹으로 눈을 얻어맞아 눈에 심한 압력이 가해지면 눈에서 느끼는 것은 압력이 아니라 시각을 느끼게 되는 것을 우리는 종종 경험하게 된다. 즉 주먹으로 얻어맞은 눈에서 압박감보다도 흔히 눈에서 볼이 번쩍하는 것을 느끼게 된다. 또한 시각흥분 전도로의 어느 지점에서 온열, 전기 및 기계적 압박 등 (광선 이외) 의 어떤 자극을 가해도 느끼는 것은 모두 시각뿐이다.

이와 같은 현상을 특수신경 에너지의 법칙 (law of specific nerve energies) 이라 한다. 이 법칙에 따르면 감각은 어떤 수용기, 신경 또는 감각 중추가 자극되느냐에 따라 그 종류가 결정된다. 실제의 예로서 수술대 위에서 환자의 대뇌피질에 있는 시각중추를 전기자극기로 자극하면 시각을 느끼고, 청각중추를 자극하면 청각을 느낀다고 한다.

4) 투사법칙

신체에 가해진 자극은 결국 대뇌피질의 신경세포에 어떤 반응을 일으키는 것인데 우리는 대뇌피질에서의 반응으로 느끼지 않고 그 자극이 가해진 신체의 부위에서 느끼거나 신체 외부에서의 어떤 변동으로 느낀다. 예를 들면 종소리는 종에서 오는 것으로 느끼고, 불빛은 광원에서, 통각, 공복감 및 갈증 등은 몸속에서 오는 것처럼 느껴진다. 또한 부상으로 다리를 절단한 환자의 경우, 절단된 다리에 해당되는 대뇌피질 또는 감각신경을 자극하면 마치 잃어 버린 다리가 아직 남아 있어 움직이는 것같이 느껴진다고 한다. 그리고 뜨거운 난로 옆에 있을 때 신체밖에 있는 난로를 뜨겁다고 느끼고 만일 손이 닿아서 뜨거울 때는 손이 뜨겁다고 느낀다.

이들은 모두 살갗에 자극이 가해진 결과이며 대뇌피질의 신경세포가 흥분한 것이다. 즉 감각이 신체 외부에 있는 난로에 또는 손의 피부에 투사된 것으로서 대뇌의 오묘한 기능이라 할 것이다.

투사하는 기능은 연습에 의하여 더 고도화될 수 있다. 긴 막대기로 좁고 어두운 구멍을 더듬을 때는 구멍의 끝에 토끼가 닿는지 돌이 닿는지를 알아낸다. 즉 단단한 것 또는 부드러운 감각이 막대기 끝에 투사된 것으로 결코 손가락 피부의 감각으로 느끼는 것이 아니다. 이와 같은 현상을 투사법칙 (law of projection) 이라고 한다. 

5) 자극의 크기와 감각의 크기

양 손 바닥에 각각 30 g 의 무게와 31 g 의 무게를 올려놓으면 어느 쪽이 무겁고 가벼운 것인지 식별할 수 있다. 그러나 한 손에는 60 g 을, 다른 손에는 61 g 을 올려놓는다면 이것은 식별할 수가 없다. 그러나 한 손에는 60 g 을 올려놓고, 다른 손에는 62 g 을 올려놓으면 비로소 62 g 이 60 g 보다 무겁다는 것을 식별할 수 있다. 또한 90 g 인 경우에는 93 g 이 되어야만 식별할 수 있고, 120 g 인 경우에는 124 g 이 되어야만 식별이 가능하다. 따라서 이들 실측치를 정리하면 다음과 같은 관계가 있음을 알 수가 있다. 즉,

이다. 다시 말해서 앞에서 비교한 무게를 실제로 위의 공식에 대입하면

얻어진 값은 어느 경우에서나 일정하게 1/30 이 된다. 즉 1/30 이상의 차가 있어야만 표준 무게와 식별이 가능하다는 뜻이다.

최근에 심리학자들은 피시험자에게 먼저 표준자극을 주어 이에 대응하는 표준감각을 얻게 하고, 이어서 표준자극과 비교할 다른 자극을 가하여 대응하는 감각의 크기가 표준감각의 몇 % 가 되는가를 조사하는 실험을 광범위하게 시행하였다. 그 결과 일반적으로 두 자극강도의 비율 (stimulus ratio) 이 절대치와는 관계가 없이 100 : 10 이 될 경우, 이에 대응하는 두 감각의 크기의 비율 (sensation ratio) 도 100 : 50 으로 일정하였다고 한다. 예를 들면 청각에 있어서 음파의 압력 에너지를 표준값보다 90 % 줄이면 느끼는 소리의 요란스러운 정도는 표준값의 50 % 로 줄어든다고 한다.

6) 감각의 순응

어떤 자극을 같은 크기로 반복하여 가하면 감각의 크기는 자극이 가해지는 시간의 길이와 더불어 차츰 작아진다. 다시 말해서 감각의 흥분발사 빈도가 시간의 경과와 함께 점점 줄어들어 마지막에는 어떤 고정된 값을 유지하든지 또는 완전히 흥분발사가 없어지기도 한다. 이러한 현상을 감각의 순응 (adaptation of sensation) 이라 한다. 순응은 수용기에서 감수성의 저하를 뜻하지만 때로는 감수성의 증가를 의미하는 경우도 있다.

순응의 정도는 수용기의 종류에 따라 다르게 나타난다. 즉 촉각은 순응이 빠르고, 내이 전정 (vestibule of inner ear) 에 있는 고유수용기를 거치는 위치감각은 순응이 아주 느리게 나타난다. 예를 들면 우리가 일상생활에서 속옷을 다른 것으로 갈아입으면 그 즉시는 촉각을 느끼지만 어느 정도의 시간이 지나면 옷이 피부에 닿고 있다는 느낌이 없어지는 경험을 한다 (그림 4). 만일 옷이 피부에 닿는 느낌을 계속 받는다면 우리가 일상생활을 하는 동안에 얼마나 불편할 것인가?

그림 3  순응



그림 4

7) 발생기전압과 흥분발사

감각을 일으키는 과정에서 자극을 처음으로 받아들이는 신경세포를 수용기라고 한다. 적자극이라는 개념에서 수용기를 기계적, 온도, 화학적 및 광 수용기로 구분하고 있다. 따라서 생체내에서는 구심성 신경원의 축삭이 자극되어 감각을 느끼게 하는 경우는 거의 없고, 신경원의 말단인 수용기가 자극에 대하여 예민하게 반응하여 전압의 변동을 일으킨다. 이때 일정한 크기의 전압 변동이 있으면 가시전압을 발생케 한다.

수용기는 높은 흥분성을 갖고 있어서 구심성 신경섬유보다 자극에 대한 그 역치가 월등하게 낮다. 예를 들면 압박수용기인 파치니소체 (Pacinian corpuscle) 는 그 피막의 일부분이 0.2μ 만큼만 변위되어도 흥분하다. 온도수용기는 0.004 ℃/sec 의 온도 상승으로 흥분된다. 그러므로 수용기는 가해진 자극을 하나의 계기로 삼아 이를 전기적 상태로 바꾸게 하는 매우 예민한 변환장치 (transducer) 의 역할을 한다. 이때 수용기에 나타나는 전압변동을 수용기전압 (receptor potential) 혹은 발생기전압 (generator potential) 이라고 한다. 수용기전압은 수상돌기에서 시작되며 자극이 계속되는 한 계속된다. 또한 수용기 전압은 활동전압과 달리 자극 강도가 크면 클수록 증가된다. 즉 점진반응 (graded response) 을 나타낸다. 한편 수용기전압은 가해진 자극이 계속되더라도 자극기간이 길어지면 점차적으로 적어진다.

수용기전압의 크기가 일정한 한계점에 도달하였을 경우 비로소 활동전압이 발생된다. 전도성 활동전압은 축삭소구 부위에서 유발된다. 또한 수용기전압이 커지면 활동전압의 발생빈도가 많아진다. 만일 수용기전압에 순응이 일어나면 활동전압의 발생빈도가 적어지든가 소실되고 만다 (그림 5).

그림 5  수용기 종말이 있는 구심성 신경원 (수용기 전압이 신경종말 1 에서 유발되고 수초 2 이 첫째마디에서 활동전압이 유발된다.

수용기가 자극을 받아 어떻게 수용기전압을 발생하는가? 그 근본적인 문제는 아직 확실하게 알 수가 없지만 수용기 세포막의 Na⁺ 에 대한 투과성이 증가되기 때문에 생긴다는 증거가 있다. 즉, 가재에서 신장 수용기 (stretch receptor) 세포막 전압을 변동시키면서 근육을 늘어나게 할 때 이에 반응하여 나타나는 발생기전압의 크기는 세포막내외의 전압치가 적을수록 직선적으로 적어진다. 다시 말해서 만일에 막전압이 0 이었다면 발생전압도 0 이 될 것이다. 또한 Na⁺ 가 없는 용액 속에서도 발생기전압은 아주 작아진다. 이런 사실들은 모두 수용기 세포막의 평형전압이 0 에 가까우며, Na⁺ 의 세포 내외의 농도차를 해소하는 방향으로 이동되는 것이 발생기전압의 발생 원인임을 암시한다.

8) 감도와 감수성

감각에 최소한의 변화를 일으키는 자극의 변화는 전체 자극에 대한 비율에 있어서 일정하다는 Weber 법칙은 모든 종류의 감각에 대해 성립하는 것은 아니고 중량감각 (심부감각), 촉각, 압각, 청각 등에서 잘 성립한다. 이들 감각은 강도에 수많은 단계를 인식하게 되고 판별성이 좋다고 생각되기 때문에 판별적 감각이라고 한다. 이것에 대해 장기감각, 후각, 온도감각, 통각 등은 판별성이 좋지 않아 원시적 감각이라고 한다. 물론 이와 같이 나누는 방법은 편의적인 것으로 모든 감각은 판별성이 좋은 것과 나쁜 것이 혼재하는 이중성이 있다고 한다.

일반적으로 자극역치 (절대역치) 가 낮은 감각은 감도가 좋고 민감 (sensitive) 하다고 한다. 또 판별역치 (상대역치) 가 낮고 판별성이 좋은 감각은 감수성이 높고 예민 (sensible) 하다고 한다. 후각은 민감한 감각이지만 예민하다고는 하지 않는다.

감각의 감도는 다음 요인에 의해 변화한다.

(1) 감각신경의 순응 (adaptation)
앞에서 설명한 바 있다. 순응은 감각신경 흥분충동의 빈도가 시간이 지남에 따라 감소되는 것을 말한다.

(2) 습관성 (habituation)
동일자극을 반복하면 점점 감도나 감수성이 저하된다. 피질망상체계의 작용에 의해 중추성의 신경기전이 억제되기 때문이다.

(3) 주의집중
어떤 감각에 주의를 집중하면 다른 감각의 중계핵에 망상체로부터의 억제가 영향을 미치기 때문에 그 감각 이외의 감각감도가 저하된다.

(4) 점증 (waxing) 과 점감 (waning)
감각은 자극을 가하면 동시에 일정한 강도로 감각을 일으키는 것이 아니고 잠시 증대되고 그 다음은 전체적으로 일정하게 된다. 이것을 점증이라고 한다. 감각을 끊었을 때에도 똑같이 잠시 감각이 남아 있다가 곧 소실된다. 이것을 점감이라고 한다. 자극을 끊은 후에 남아 있는 감각을 후감각 (after-sensation) 또는 잔상 (after-image) 이라 한다. 이들 현상은 어느 것이나 감각성 흥분충동의 발사양식에 의한 것이다.

그림 6  수용기의 종류와 변화

9) 수용영역

고위 수준에 있는 감각세포를 흥분시킬 수 있는 말초영역의 범위, 즉 어느 한 신경세포를 흥분시킬 수 있는 말초범위를 수용영역 (receptive field) 이라고 한다. 이것은 아주 넓은 것으로부터 아주 좁은 것까지 있다. 예로서 대뇌피질의 시각영역에 있는 신경세포를 흥분시킬 수 있는 망막의 범위는 0.02 mm² 의 수용영역을 갖고 있다. 이와는 반대로 피부 자극을 받아들이는 중추신경계의 세포는 한쪽 다리 전체를 수용영역으로 갖고 있다 (그림 7). 감각계의 수용영역들은 각 감각세포들의 독점영역이 아니고 이웃에 있는 감각세포의 수용영역과 부분적으로 중첩이 되어 있다. 그러므로 말초의 한 부분이 자극되면 흥분하는 상위 감각세포는 한 개가 아니고 그곳에 수용영역을 갖는 여러 감각세포가 모두 동원된다. 그러나 감각계는 흥분한 세포의 수용영역과 부분적으로 중첩된 수용영역을 갖는 세포들의 상태를 상호 비교하여 자극을 받은 부위를 정확하게 식별한다 (그림 8).

그림 7  시각 피질에서의 수용영역의 중첩

한편 신경세포를 흥분시킬 수 있는 수용영역은 공간적으로 균일하지 않다. 일반적으로 수용영역의 중심부를 자극하는 동안에는 중추세포가 흥분하고 자극을 중지하면 흥분발사빈도가 안정시보다 감소된다. 그리고 주변부위가 자극을 받을 경우에는 흥분발사빈도가 오히려 억제 되었다가 자극이 중지되면 흥분발사빈도가 증가한다. 이와 같은 현상을 나타내는 수용영역을 중심자극성 수용영역 (on-center receptive field) 이라고 한다. 이런 중심자극성 수용영역만이 있는 것이 아니라 반대의 현상이 나타나는 경우도 있다. 즉, 중심부를 자극하면 중심흥분발사빈도가 안정시 흥분발사빈도보다 오히려 억제되는 현상을 중심억제수용영역 (off-center receptive field) 이라고 한다 (그림 8).

그림 8  동심원적 수용영역의 구성

10) 두 점 역치

촉각은 피부면에 투사된 것으로 자극이 어디에 미친 것인가를 인식하게 된다. 이것을 부위각 (topognosis) 라고 한다. 또 피부에서 접근한 두점을 컴퍼스로 동시에 건드릴 때 만약 두 점이 아주 가까우면 두 점으로 감각되지 않고 한 점으로 감각된다. 두 점 사이의 거리를 점점 크게 해가면 최초로 두 점이 판별되는데 도달한 거리를 두 점 역치 (two point threshold) 라 한다. 손가락 끝이나 입술과 같은 두 점 역치가 작은 부위는 촉각의 신경지배가 밀접되어 감각수용 영역은 작다. 도중의 연접에서 흥분충동의 발산 또는 수렴이 있어도 피부에 있어서의 어떤 부위가 대뇌피질 감각영역내의 어떤 부위에 대응해 있다 (그림 9).

그림 9  성인의 두 점역치

11) 자극의 강도와 흥분발사빈도

약 40 년 전에 아드리안 E. D. Adrian 의 감각 신경에 관한 고전적 실험에 의하면 감각신경의 활동전압의 크기와 모양은 언제나 일정하고, 일정한 속도로 흥분파를 전달한다고 했다. 다시 말해서 수용기에 가해지는 자극의 크고 작음에 상관없이 감각신경의 활동전압의 크기는 변함이 없고, 흥분 전도속도에도 변함이 없다. 그러나 수용기가 감각신경을 흥분시키는 빈도는 가해지는 자극의 강도에 따라 달라진다. 즉, 자극 강도가 크면 클수록 감각신경의 흥분발사빈도가 많아진다 (그림 12A). 이것을 강도-차-역치 (intensity-difference-threshold) 라고 한다. 다시 말해서 말초 100 이하의 생리적 한계 이내의 흥분발사빈도는 자극의 크기에 의존하지만 그 이상의 흥분발사빈도로 커지면 상대성 불응기와 절대성 불응기가 흥분발사빈도를 제한하는 요인이 된다. 그 결과 흥분발사빈도는 오히려 줄어들 게 된다.

한편 같은 크기의 자극이라도 작용하는 위치에 따라서도 크게 다르게 나타난다. 즉 피부위의 좌표 표기 (coordinate system) 에서 중앙자극 (그림 10B 의 왼쪽) 은 활동전압을 현저하게 증가시킨다. 그리고 좌표 표기보다 약간 오른쪽을 자극하였을 경우도 활동전압에는 별 영향을 미치지 못하며 그 빈도가 증가된 상태를 유지한다. 그러나 세 번째와 네 번째의 경우는 좌표 표기와 자극 부위가 다른 즉, 위치-차-역치 (position-difference-threshold) 로 되며 활동전압빈도에 영향을 미치지 못하는 것을 알 수 있다.

그림 10 자극과 활동전압