신경 과학
물질과 의식 : Paul M. Churchland 지음, 석봉래 옮김, 서광사, 1992 (원서 : Matter and Consciousness: A Contemporary Introduction to the Philosophy of Mind, MIT Press 1988), Page 197~256
30 억 년에서 40 억 년 전쯤, 지구 바다의 표면 근처에서 태양에 의해 진행된 순수한 화학적 진화는 일정한 자기 복제적 분자 구조를 만들어 냈다. 이 직접적인 환경에서 제공되는 부스러기들에서부터 이런 복잡한 분자들은 그 자신들과 꼭같은 복사물들을 산출해 내는 일련의 결합 반응을 촉진시킬 수 있었다. 많은 개체 수를 확보한다는 점에서 자기 복제의 능력은 확실히 굉장한 이점이다. 그러나 분자들이 녹아 있는 주변의 액체에서 적절한 조각들을 얻을 가능성이 높지 않고 그런 영웅적인 구조가 그 자신을 복제할 수 있기 이전에 환경 내에 이 구조를 무너뜨리려는 여러 힘들이 있기 때문에 개체의 증가는 제한된다. 따라서 서로 경쟁하는 자기 복제적 분자들 중 특정 분자 구조가 경쟁상의 이점을 가지는데, 이 구조는 그 자신의 복제뿐 아니라 그들 자신을 외부적인 약탈의 위협으로부터 보호하도록 구조를 형성하고 당장은 쓸모없는 주변의 분자들을 화학적으로 조작하여 필요한 분자의 부분들을 산출하도록 내적 조직의 형성을 유도하는 구조였다.
세포는 이런 문제의 해결의 고무적인 예가 된다. 세포는 복잡한 내부적 구조를 보호하는 외부막과 외부 물질을 내부 구조로 이끄는 복잡한 대사 경로 (metabolic pathway) 를 가지고 있다. 이 복잡한 체계의 중심에는 세포 활동의 감독자이며 이미 서술된 경쟁의 승리자인 면밀하게 기호화된 DNA 분자가 자리잡고 있다. 이런 세포들이 이제 지구를 뒤덮고 있다. 이들의 명백한 성공으로 인해 과거의 전략을 홀로 고집하며 세포적 성공에 대한 기생적 침입자로서 남아 있는 바이러스들을 제외하고는 모든 경쟁자들이 싹 쓸려 제거되었다. 세포의 출현과 더불어 우리는 생명에 대한 우리의 표준적 개념 즉 자기 보전, 자기 복제, 에너지 사용 체계라는 개념에 적합한 존재를 발견하게 되었다.
생명체의 한 측면인 의식을 지닌 지성의 출현은 생물학적 진화 일반의 배경에서 이해되어야만 할 것이다. 우리는 여기서 이미 진화가 상당히 많이 진행되고 난 후의 이야기를 끄집어 내려고 한다. 즉, 대략 10 억 년 전 다세포 생물이 나타나고 난 후의 이야기를 끄집어 내려 한다. 고도의 지적 능력은 신경계를 필요로 하는데, 신경계 자체가 많은 세포들의 조직체인 관계로, 조류 (alga) 나 박테리아 같은 단세포 생물들은 신경계를 갖지 못한다.
다세포 생물이기 때문에 갖게 되는 주된 이점은 각각의 개별적 세포들이 전문화될 수 있다는 점이다. 어떤 세포들은 다른 세포들을 위해 단단한 외벽을 형성할 수 있고, 다른 세포들은 그 안에서 바다 보다 더 안정되고 유리하게 나름의 환경을 향유할 수 있다. 세포 내부에 숨겨져 있는 세포들은 그들 자신의 특기를 발휘할 수 있다. 즉 음식물을 소화하고 영양분을 다른 세포들로 운반하고, 움직이기 위해 수축과 이완 작용을 하고, 핵심적인 환경 인자들 (적이나 먹이의 존재) 을 감각하는 등의 특기를 살릴 수 있다. 이런 세포들의 조직화의 결과로 생긴 체계는 어떤 단세포 경쟁자들보다 견고하며 자신을 복제해 내는 데 훨씬 더 성공적일 것이다.
그러나 이런 전문화된 부분들이 협조하기 위해선 세포들간의 연락 체계 (communication) 가 필요한데, 그래서 이 중요한 과업에는 어떤 부가적 전문화가 필요하다. 만일 근육들의 수축이 필요한 공간 이동이나 소화나 배설을 하게끔 조정되지 않으면 근육을 가진들 소용이 없다. 그리고 만일 정보가 운동 계통 (motor system) 으로 전달되지 않는다면 감각 세포들은 쓸모없는 것이다. 순수한 화학적 연락 체계는 이런 몇 가지 목적을 위해 유용하다. 성장과 회복은 전달 세포 (messenger cell) 가 선택된 세포들에서만 반응하게 되는 특정한 화학물질을 온몸에 두루 퍼지게 하는 그런 방식으로 통제된다. 그러나 이것은 대부분의 목적 달성에 있어 너무도 느리고 너무도 불특정한 전달 수단이다.
다행스럽게도 세포 자체는 연락의 고리 구실을 하는 데 필요한 기본적 특성들을 가지고 있다. 대부분의 세포들은 그들을 둘러 싸고 있는 세포막의 안쪽과 바깥쪽 표면들에 미세한 전압 차 - 분극화 (polarization) - 를 유지하고 있다. 세포막 어떤 부분에서라도 적정수준의 교란이 나타나면 그것은 급작스런 탈분극화 (depolarization) 를 야기할 수 있으며, 아슬아슬하게 연달아 서 있는 일련의 도미노들 (dominoes) 의 무너짐처럼, 탈분극화는 세포의 표면을 따라 먼 거리로 퍼질 것이다. 이 탈분극화가 끝나면 세포는 다시 용감하게 스스로를 원상태로 복귀시킨다. 대부분 세포들의 탈분극화 펄스는 얼마 가지 못해서 약해지고 사라지는데, 다른 세포들의 경우는 그렇지가 않다. 세포들의 이러한 속성과 단일한 세포들은 매우 긴 모양을 취할 수 있다는 사실 - 극단적인 경우 1 미터 이상되는 화사 같은 것이 있다는 사실 - 을 결합해 보라. 그러면 연락 체계를 위한 완벽한 요소들이 즉 전기 화학적 자극을 빠른 속도로 긴 거리에 걸쳐 전달하는 전문화된 신경 세포들이 나타나게 된다.
이 이상의 전문화도 가능하다. 어떤 세포는 물리적 압력을 받아, 어떤 세포는 온도 변화를 받아, 어떤 세포는 갑작스런 조명의 변화를 받아, 또 어떤 다른 세포는 다른 세포들로부터의 적절한 자극을 받아 분극화된다. 그런 세포들의 분절적 연결에서 우리는 감각 신경계와 중추 신경계의 시작을 알 수 있으며, 이런 시작이 진화라는 드라마의 새 장을 열게 된다.
신경 통제 체계의 출현을 급작스런 기적과 같은 것으로 이해하여서는 안 된다. 통제 체계가 얼마만큼 쉽게 종들을 특징짓게 되는지를 이해하기 위해서 바다 밑바닥에서 사는 달팽이처럼 생긴 상상의 동물을 생각해 보자. 이 종은 먹이를 먹을 때는 그것의 껍질 바깥까지 나와야 하고, 배가 부를 때나 적이 공격해 올 때와 같이 어떤 외부 물체가 접근해 올 때는 자신의 껍질 속으로 숨는다. 촉각에 의한 반사적 움직임에도 불구하고 이 동물들 대부분은 다른 육식 동물들에 의해 희생되었다. 왜냐하면 많은 것들이 육식 동물들에 의해 발견된 그 순간에 죽음을 당했기 때문이다. 그렇지만 이 종의 개체 수는 육식 동물들의 개체 수와 평형을 이루며 일정하다.
공교롭게도, 이런 종류의 모든 달팽이들은 그들의 머리 뒤쪽에 띠의 형태로 된 빛을 감각하는 세포들을 가지고 있다. 이 점에서는 어떤 특별한 것은 없다. 많은 형태의 세포들은 우연히 어느 정도까지는 빛을 감지하는 것들이고, 이런 종류의 빛을 감지하는 능력은 이 종의 우연한 특성, 즉 아무 중요한 일도 하지 않는 특성이다. 이제 어떤 하나의 달팽이가 최초의 DNA 기호에 작은 변화가 생겨서, 피부 표면과 움츠러드는 근육을 연결하는 신경 세포들의 숫자가 보통의 경우보다 더 많이 생기게 되었다고 생각해 보자. 특별히, 같은 종류의 달팽이들 가운데 이 달팽이만이 홀로 빛을 감지하는 세포들과 움츠러드는 근육 사이에 특별한 연결을 가지고 있다. 따라서 이 달팽이는 정상적인 조명이 갑자기 바뀌면 껍질 안으로 잽싸게 들어가게 된다.
이 한 개체의 우연한 특성은 아무 짝에도 쓸모없는 단순히 특이한 '몸놀림' 으로서 많은 경우 어떤 중요성도 갖지 않는다. 그러나 달팽이들의 실제적 환경에서 조명의 급작스런 변화란 대부분 머리 위로 곧바로 헤엄쳐 오는 천적들을 의미한다. 따라서 우리의 이 변종은 천적이 따라 잡기 전에 스스로를 안전하게 숨길 수 있게 하는 '조기 경보체제' 를 갖는다. 그리하여 이 달팽이의 생존 가능성과 반복되는 번식 가능성은 그런 구조를 갖지 못한 동료들보다 훨씬 높다. 또한 이 달팽이가 소유하고 있는 이 기발한 구조는 유전자 변화의 결과이므로 그 후손들도 그런 구조를 나누어 갖게 될 것이다. 확실히 이 특성은 재빠르게 달팽이 개체군을 석권하게 될 것이다. 이런 작고 우연한 사건들이 큰 변화를 만든 것이다.
이런 구조의 부가적인 활약은 쉽게 이해가 간다. 유전적인 변화로 인해 빛을 감지하는 표면이 반구 모양의 구덩이 속으로 구부러져 들어가게 된다면, 이 선택적으로 빛을 받게 되는 부분은 이제 광원과 그것을 가리는 것의 방향에 관한 정보 즉 지향적 운동 반응을 유도하는 정보를 제공하게 된다. 이는 물고기와 같은 움직이는 동물의 경우 먹이를 찾을 때나 쫓길 때나 커다란 이점이 된다. 일단 이런 구조가 이 동물들 사이에 널리 퍼지게 된 다음, 반구 모양의 구덩이는 하나의 작은 바늘 구멍만을 바깥을 향해 남겨둔 거의 구 모양의 구덩이로 변형될 수 있다. 이런 바늘 구멍은 빛을 감지하는 표면에 외부 세계의 희미한 영상을 만들 것이다. 일차적으로는 보호막의 역할을 하고 나중에는 더 큰 영상을 위한 렌즈의 역할을 하는 투명한 세포들이 바늘구멍을 덮게 된다. 그 동안 '망막' 의 증가된 신경 분포 (신경 세포의 집중) 는 신경계 내의 다른 곳으로 연결될 보다 훌륭한 정보를 산출하는 결과를 낳는다. 이런 단순하면서도 발전된 단계에 의해 '기적적인' 눈이 조립되었다. 그런데 이런 재구성은 단순한 관념적 상상이 아니다. 이것은 현재의 생물체들에서 찾아볼 수 있는 발달 과정 각 단계에서 발견될 수 있는 것이다.
일반적으로 신경 계통들의 진화의 역사를 고려한 우리의 재구성은 3 종류의 연구, 즉 화석으로 남아 있는 잔류품들, 원시적 몸체를 가진 현재의 생물체들, 배의 신경 발달 과정에 대한 연구에 기초를 두고 있다. 신경 섬유는 매우 부드럽기 때문에 화석화될 수 없다. 그러나 우리는 고대 척추 동물들 (등뼈를 가진 동물들) 의 신경 구조를 화석화된 동물들의 척추와 두개골에서 발견되는 구멍, 통로 및 파편들에서부터 추적할 수 있다. 이것은 크기와 대충의 구조에 대해서는 믿을 만한 안내가 될 수 있지만, 자세한 세부 사항은 전부 빠져 버린다. 세부 사항을 알기 위해 우리는 수백만 년에 걸쳐 신경 체계가 거의 변하지 않은 것처럼 보이는 수천 가지의 현존하는 동물들에 눈을 돌리게 된다. 여기서 우리는 "단순하다" 는 것이 반드시 "원시적" 이라는 것을 의미하지 않기 때문에 조심해야 한다. 그러나 우리는 그런 연구로부터 매우 그럴 듯한 발달의 '계통도' 를 만들 수 있다. 몇몇의 (단지 몇몇의) 생물체들의 진화의 역사는 DNA 가 수정란 세포를 조목조목 나누어 해당되는 생물체로 형성시키는 발생의 순차적 과정에 나타나기 때문에, 발생학적 발달은 두 연구 모두에 기막힌 점검 수단을 제공한다. 세 가지 연구 모두를 합하면 다음의 역사가 나타난다.
가장 원시적인 척추 동물은 길게 늘여져 척추의 길이만큼 늘어진 중앙 신경절 (세포군) 을 가진다 (그림 1). 그것은 기능적으로 또 물리적으로 다른 두 부류의 신경 섬유에 의해 신체의 다른 부분과 연결된다. 체성 감각 (somatosensory) 섬유는 근육 활동과 촉각적 자극에 관한 정보를 척추로 가져가고, 운동 섬유 (motor fibers) 는 척추에서부터 나오는 명령 자극을 몸체의 근육 조직으로 가져간다. 길게 늘여진 신경절 자체는 일정한 수영 자세를 취하도록 몸체의 여러 근육을 조정하고, 접촉을 통한 공격에서 도망칠 수 있게 하거나 빈 속을 채우기 위한 탐색 동작을 취할 수 있게, 감각된 외부 상황과 몸놀림을 조정하는 기능을 하게끔 되어 있다.
그림 1
보다 나중에 나온 생물체들에게 이 원시적 척수 (spinal cord) 는 세 돌출부와 확장된 앞 부분을 가지게 되는데, 그곳의 신경 세포 개체수는 뇌간 (brain stem) 은 전뇌 (forebrain), 중뇌 (midbrain), 후뇌 (hindbrain) 로 나누어질 수 있다 (그림 2). 작은 전뇌의 신경 조직은 후각 자극들을 처리하는 데 이용되고, 중뇌는 시각과 청각 정보를 처리하게 되고, 후뇌는 훨씬 복잡한 움직임의 조정을 전담한다. 현재의 물고기들의 뇌들은 중뇌가 핵심적인 구조를 이루고 있는 이러한 단계에 머물고 있다.
그림 2
그림 3
양서류와 파충류 같은 보다 발전된 동물들의 전뇌는 해부학적 구조에 있어 뇌간이 주도적 위치를 차지하게 되고, 단순히 후각뿐만 아니라 모든 감각 양태들을 처리하는 데 핵심적 역할을 담당하게 된다 (그림 3.). 많은 동물들의 경우 뇌의 절대적 크기도 증가하고 있으며, 그와 더불어 이미 복합적이며 반독립적인 통제망에 속해 있는 세포들의 절대적인 수도 증가해 간다. 그 통제망은 많은 일을 했다. 즉 그런 통제망을 가진 많은 디노사우르스는 뛰어난 시력을 가지고 먼 곳의 먹이를 추적했던 두 발의 빠른 육식 동물이었던 것이다. 그런 생태학적 활동 범위를 성공적으로 차지하려면 뛰어난 통제 체계가 필수적이다.
초기 젖먹이 동물의 뇌에서는 전뇌의 부가적인 세분화와 전문화가 나타나고, 무엇보다도 두 개의 전적으로 새로운 구조 즉 전뇌의 확장된 윗 부분의 각 측면에서 자라 나온 대뇌 반구들 (cerebral hemispheres) 과 후뇌의 뒷 부분에서 자라 나온 소뇌 (cerebellum) 가 중요한 것으로 등장한다 (그림 4). 대뇌 반구들은 행동의 시발을 위한 고도의 통제를 행하고 있는 다수의 전문화된 부분을 포함한다. 그리고 소뇌는 다른 물체에 대한 상대적인 움직임을 통해 파악되는 대상들의 세계에서 훨씬 더 훌륭한 신체 운동의 조정을 가능하게 한다. 대뇌 피질과 소뇌 피질 (세포체들과 세포 연결이 집중되어 있는 얇은 표면) 에 있는 세포들의 수는 보다 원시적인 파충류의 피질에서 발견된 세포들의 수보다 엄청나게 많다. 이 피질층 (cortical layer, 고전적인 '회백질') 은 포유류의 경우 파충류보다 2 배에서 6 배 가량 두텁다.
그림 4
그림 5
전형적인 포유류에 있어서 이 새로운 구조들은 두드러지긴 하지만 상대적으로 뇌간에 비해서 그리 큰 것은 아니다. 그러나 영장류에 있어서, 그것들은 적어도 시각상으로 두뇌의 주된 특징이 되었고, 특히 인간에게 있어서 거대하게 되었다 (그림 5). 인간의 경우 이전의 뇌간은 대뇌 반구의 우산 아래서 거의 보일락말락하며, 소뇌도 다른 영장류에서 드러난 것과 비교해 볼 때 상당히 확장되었다. 우리가 다른 동물들과 구분된다면, 우리를 그들과 구분시켜 주는 차이는 인간의 대뇌와 소뇌 반구의 비범한 속성과 커다란 크기에서 찾아질 것이라는 추측을 물리치기 어렵다.
추천도서 ~~~~~~~~
Bullocck, T. H., Orkand, R., and Grinnell, A., Introduction to Nervous Systems (San Francisco : Freeman, 1977).
Sarnat, H. B., and Netsky, M. G., Evolution of the Nervous System (Oxford : Oxford University Press, 1974).
Dawkins, Richard, The Selfish Gene (Oxford : Oxford University Press, 1976).
그림 6
그림 7
앞에서 언급한 것처럼 자극을 전달하는 길게 늘여진 세포들은 뉴런이라 불린다. 전형적인 다극적 (muiltipolar) 뉴런은 그림 6 에서 대충 윤곽 잡혀진 물리적 구조를 갖는다. 이 구조는 입력을 위해 가지처럼 뻗은 수상 돌기 (dendrite) 의 나무 모양의 구조와 출력을 위한 단일 축색 (axon) 으로 구성된다 (축색은 도식상 접혀져 보인다). 이 구조는 다른 세포들로부터의 입력을 처리하는 뉴런의 주된 기능을 나타내고 있다. 많은 다른 뉴런들의 축색 돌기는 주어진 뉴런의 수상 돌기들이나 세포의 몸체 자체와 연결되어 있다. 이런 연결들을 시냅스 (synapses) 라고 하는데, 그 연결들은 한 세포 내의 사건들이 다른 세포의 활동에 영향을 미치도록 한다 (그림 7).
그 영향은 다음과 같은 방식으로 나타난다. 탈극화 (depolarization) 펄스 - 활동 전위 (action potential) 또는 뾰족파 (spike) 라 불리는 - 가 축색의 시냅스 연결 직전의 말단에까지 내려가면 말달의 구근 (terminal bulb) 에서는 작은 시냅스 간격을 채우는 신경 전달자 (neurotransmitter) 라 불리는 화학 물질을 내보낸다. 구조에서 나타나는 신경 전달자의 일정한 속성과 간격의 다른 쪽 편에서 그것을 받아들이는 화학적 수용체의 본성에 따라 시냅스는 억제 (inhibitory) 또는 활성 (excitatory) 시냅스라 불린다.
억제 시냅스에서는, 시냅스 변환이 전달을 받고 있는 뉴런의 전위 (electric potential) 를 조금 높이거나 조금 강하게 극화 (hyperpolarization) 시킨다. 이 점은 전달받은 뉴런이 갑작스런 탈극화를 일으켜 그 자신의 축색에서 뾰족파를 소멸시키는 일이 거의 일어나지 않게 한다.
활성 시냅스에서는, 시냅스 변환이 전달받은 뉴런에 경미한 탈극화를 일으켜, 그 뉴런의 전위를 최소의 임계점 (critical minimum point) 에까지 조금씩 떨어뜨리게 만드는데, 거기서 전위는 그 뉴런의 축색 출력 뾰족파를 새로 나타나게 하면서 갑자기 전부 사라진다. 따라서 활성 시냅스가 나타나면 전달받은 뉴런이 화학적 반응을 일으킬 가능성이 훨씬 많아지게 된다.
두 요소를 함께 모으면, 뉴런들 각각은 '반응하라' 는 입력과 '반응하지 말라' 는 입력간의 각축장이 된다. 어느 쪽이 이기느냐는 두 가지 사항에 의해 결정된다. 첫째로, 억제 시냅스와 활성 시냅스의 상대적인 분포 상태가 매우 중요한 관건이 된다. 즉 그것들 각각의 상대적인 수와 아마도 그것들이 각각의 주 세포체 (main cell body) 에 어느 정도 가깝게 놓여 있느냐가 문제이다. 자주 일어나는 일이지만 한 종류가 득세하게 되면, 그 뉴런에 대해 한 반응은 다른 반응보다 유리한 입장에 놓이게 된다. (매우 짧은 기간 동안 이런 종류의 시냅스 연결들은 각 뉴런의 상대적으로 안정된 특성이 된다. 그러나 가끔 몇 분 또는 그 이하의 시간 폭을 가지고 새로운 시냅스 연결들이 나타나고, 예전의 것들은 사라진다. 따라서 뉴런의 기능적 속성들은 그 자체가 다소간 가소적 (plastic) 이다.
뉴런의 움직임을 결정하는 두번째 요인은 각 종류의 시냅스들로부터의 입력들이 갖는 단순히 시간적인 빈도수이다. 만일 2000 개의 억제 시냅스들이 1 초에 단지 한 번씩만 작동하고, 200 개의 활성 시냅스들은 1 초에 50 번씩 바쁘게 작동한다면, 활성 시냅스의 영향이 압도적으로 커질 것이고 뉴런은 반응을 일으킬 것이다. 다시 분극화된 이후에도, 그 뉴런은 나름대로 상당한 빈도수를 가지고 또다시 반응을 일으킬 것이다.
여기서 관련되는 수치들을
기억해 두는 것이 훨씬 좋을 것이다. 전형적인 뉴런의 몸체는 수백의 시냅스 말단의
구근들의 층에 거의 전부가 묻혀 있을 것이며 그 뉴런의 수상 돌기 나무는 수천 개
이상의 것들과 시냅스 연결을 가질 것이다. 또한 뉴런들은 
초 이내에 스스로를 이전의 전위 상태로 다시 일으켜 세운다. 따라서 뉴런들은
100 헤르츠 (= 초당 100 번의 뾰족파 반응을 일으킴) 또는 그 이상에 달하는 뾰족파
주파수를 유지할 수 있다. 확실히 하나의 단일한 뉴런든 상당한 능력을 갖춘 정보
처리자이다.
분명, 뉴런들은 디지탈 컴퓨터의 중앙 처리 장치에 있는 논리 게이트들에 비유된다. 그러나 그 둘의 차이는 유사성만큼이나 흥미를 자아낸다. 하나의 단일한 논리 게이트는 두 개 이하의 다른 출처에서 입력을 받아들인다. 반면 하나의 뉴런은 1000 을 족히 넘는 출처에서 입력을 받아들인다. 예를 들어 하나의 논리 게이트는 메트로놈 주파수로 106 헤르츠에서 출력을 내보낸다. 반면 하나의 뉴런은 0 에서 102 헤르츠까지 자유스럽게 변한다. 논리 게이트의 출력은 모든 다른 게이트들의 출력들과 시간적으로 조화를 이루고 있고 또 이루어야만 한다. 반면 뉴런의 출력은 그렇게 조화를 이루고 있지는 않다. 논리 게이트의 기능은 2 진법적 정보 (예들과 아니오들의 집합) 를 또 다른 2 진법적인 정보로 변형시키는 것이다. 반면 뉴런의 기능은 우리가 여기서 그 하나를 이야기할 수 있다면, 뾰족 주파수의 집합들을 다른 뾰족 주파수 집합들로 변형시키는 것이라 보는 것이 더 그럴 듯한 것처럼 여겨진다. 마지막으로 논리 게이트의 기능적 속성들은 고정되어 있다. 그러나 새로운 시냅스 연결들의 확대와 오래된 시냅스 연결들의 도태 또는 그것들의 제거가 세포의 입력/출력 기능을 변화시킬 수 있기 때문에, 뉴런의 기능적 속성들은 명확히 가소적이다. 수상돌기의 가지들은 새로운 시냅스 연결을 얻어 내기 위해 당장에라도 작은 가지들을 만들어 낼 수 있는데, 이러한 변화 자체는 부분적으로는 이전의 신경 활동에 의해 촉발되는 것이다.
거의 확실히 그러하지만, 뉴런들이 정보 처리 장치들이라면, 그 작동의 기본적 양태는 중앙 처리 장치의 논리 게이트들에서 드러나는 양태와는 매우 다른 것이리라. 이 점은 적절히 프로그램된 후자의 체계가 전자의 활동을 본뜰 수 없다는 것을 주장하는 것은 아니다. 아마 본뜰 수 있기 이전에, 뉴런의 가소적인 기능적 속성들에 대해 더 많이 그리고 그 뉴런들의 무수한 연결들에 대해서는 훨씬더 많이 알아야 할 필요가 있다.
세 종류의 뉴런들이 최초의 분류에서 나타난다. 운동 뉴런, 지각 뉴런 그리고 매우 다양한 중간 뉴런 (말하자면 나머지 것들) 이 있다. 1 차 운동 뉴런들은 대부분이 오직 척수에서만 발견되는데, 그런 뉴런들은 축색이 근육 세포와 직접 시냅스 연결을 갖는 뉴런으로 규정되어 있다. 운동 뉴런의 축색은 신경 체계에서 가장 긴 편에 속하는데, 척수 내부의 깊숙한 곳에서 척추뼈들 사이의 복측근 (ventral roots) 으로 나와서 (그림 1), 계속 손 발로 나아가 말단의 근육들로 퍼져 나간다. 운동 뉴런은 두 가지 수단을 통해 정도가 다른 근육 수축을 가능하게 해준다. 즉 개별적인 운동 뉴런들의 뾰족 주파수와 근육에 분포된 뉴런들이 처음에는 잠잠하다가 점차적으로 재충전되는 것을 통해서.
지각 뉴런들은 매우 다양하게 나타나는데, 관례상 부분적으로 신경체계의 바깥 세계 것을 입력 자극으로 갖는 뉴런이라 규정된다. 예를 들어 망막의 간상체와 추상체 세포들 (rod and cone receptor cells) 은, 말하자면 축색도 수상 돌기도 전혀 없는 매우 작은 것들이다. 그것들은 그들 바로 다음 층의 보다 전형적인 뉴런들과 직접 시냅스 연결을 갖는다. 그들의 일은 받아들여진 빛을 시냅스적인 사건으로 변형시키는 것뿐이다. 반면 체성 감각 세포는 운동 뉴런만큼이나 길다. 그 세포의 축색들은 피부와 근육체서부터 배측근 (dorsal roots) (그림 1 을 보시오) 을 통해 척수로 퍼져 있는데, 척수의 깊숙한 곳에서 첫번째 시냅스 연결을 갖는다. 이런 체성 감각 세포들의 일은 촉각, 통각, 온도에 대한 정보 및 근육 수축과 이완에 관한 정보를 - 신체와 사지의 계속 변화하는 위치들을 - 전달하는 것이다. 다른 지각 세포들은 그것들이 반응하는 물리적인 자극의 속성에 따라 나름의 특이성을 갖는다.
수상 돌기를 통한 입력과 축색을 통한 출력이라는 같은 주제의 변주들이긴 하지만, 대표적인 중간 뉴런들도 매우 다양한 크기와 모양을 가지고 나타난다. 다극 (multipolar) 세포라 불리는 대부분의 세포들은 세포체에서 직접 뻗어나간 많은 수상 돌기의 가지들을 가지고 있다. 양극 (bipolar) 세포라 불리는 다른 것들은 하나의 수상 돌기 줄기만을 뻗는데, 그 줄기는 이 세포에서 약간 떨어진 곳에 가지를 친다. 소뇌의 퍼킨지 세포 (purkinje cells) 같은 것들은 엄청나게 폭이 넓고, 무성한 수상 돌기의 나무들을 가지고 있다. 이외의 것들은 오직 듬성듬성하게 수상 돌기를 확산시키고 있다. 많은 뉴런들의 축색들은 멀리 떨어진 곳에서 시냅스 연결을 가지면서 두뇌의 전 영역에 걸쳐 전파되어 나아간다. 이와 다른 종류의 뉴런들은, 다른 곳으로 전파되어 나갈 축색들을 지닌 뉴런들이 넓게 집중되어 있는, 부분과 단지 국부적인 연결을 갖는다.
세포체들이 집중적으로 상호 연결되어 조밀하게 밀집된 이런 층들을 피질 (cortex) 이라 부른다. 대뇌 반구 각각의 가장 바깥 쪽 표면은 두개골의 주어진 작은 용적 내에서 전체적 표면적을 극대화하기 위해 구겨진 종이처럼 그 자체가 심하게 접혀진 커다란 1 장의 얇은 막 (cortex) 이다. 두뇌에서 벌어지는 신경들간의 연결은 이 접혀진 층에서 가장 활발하게 일어난다. 소뇌의 표면 역시 피질이며, 전문화된 피질 '핵들' (cortical nuclei) 은 뇌간에 두루 퍼져 있다. 두뇌 횡단 도면상에서 이런 것들은 회색 부분으로 나타난다. 나머지 흰색 부분들은 하나의 피질 영역에서 다른 피질 영역으로 전파되어 가는 축색들을 포함한다. 이런 구조는 우리를 두뇌 조직의 문제로 이끌고 가는 것이다.
인간의 두뇌만큼이나 복잡한 신경망의 구조를 밝혀 보는 일은 어려운 작업이다. 많은 구조가 밝혀졌지만, 그 정도 또는 그보다 많은 부분이 의문 속에 남아 있다. 우리는 뉴런에 의해 받아들여져서 축색을 통해 말단의 시냅스들에로 운반되는 특수한 색소를 이용해서 신경망의 대규모 상호 연결을 발견해 낼 수 있다. 염색된 부분의 축색들이 어디로 향하고 있는지를 알고자 한다면, 두뇌의 연속적 횡단면들은 이 염색된 축색들이 비교적 염색되지 않은 부분을 통과할 때 거치게 되는 통로와 그런 축색들이 마지막으로 도착하게 되는 영역 모두를 보여주게 될 것이다. 시체의 두뇌 검사에 적용되기도 한 이 기술은 두뇌의 여러 피질들의 영역 간에 나타나는 주된 상호 연결 관계, 즉 수천의 축색들이 모여 이루어진 '초고속 통로들' (superhighways) 을 밝혀 주었다. 그러나 그런 것들의 위치를 알게 되었다고 해서 우리가 언제나 그것들의 기능까지 알 수 있는 것은 아니다. 좀더 작은 신경의 고속 통로들이나 연결 통로들은 그것들에 관한 우리의 완벽한 조사와 정리를 좌절시키면서, 계속해서 우리의 감시를 피해 달아나는 부분들이다.
현미경, 촘촘한 단면도, 여러 다양한 염색의 기법들을 통해서 두뇌의 미시 구조가 드러나기 시작했다. 대뇌 피질은 그것에 모여 있는 뉴런의 밀도와 뉴런들의 유형에 따라 구분되는 6 개의 다른 층을 가지고 있다. 뉴런들 간의 연결은 같은 층 안에서 뿐 아니라, 서로 다른 층 사이에서도 모두 폭넓은 범위를 갖는다. 세부적인 점들은 복잡하고 분명하지 않아서, 이 특정한 배열의 핵심적인 사항은 의문 속에 남아 있지만, 우리는 우리가 발견한 구조적 질서에 의지해서 보다 더 많은 것들을 발견하려 노력한다. 공교롭게도 이 여섯 층의 세포 구조 (cytoarchitecture) 는 대뇌 피질을 통틀어서 하나의 통일적인 형태를 취하고 있지는 않다. 즉 피질 표면의 각 부분에서는 어떤 층의 두께나 밀도가, 감소하거나 증가한다. 동일한 구조를 지닌 영역들을 추적하여 그것들의 경계를 확인한 결과 우리는 그 발견자의 이름을 따서 브로드만 구역들 (Brodmann's areas) 이라 알려진 대략 50 개의 서로 구분되는 피질의 부분들을 알게 되었다.
이 구역들은 동일한 구조를 갖는다는 사실 이외에 어떤 중요한 의미를 갖는 것들인가? 기능적 속성이라는 측면과 먼 곳의 다른 부분들과 갖게 되는 연결이라는 두 가지 측면 모두에 있어서 그 구역들 중 많은 것들은 중요한 의미를 갖는다. 몇몇의 두드러진 사례들을 이제 대략 살펴볼 것이다.
앞에서 언급되었듯이, 1 차 체성 감각 뉴런들 (somatosensoryneurons) 은 배측근을 통해 척수로 들어 가서 척수의 뉴런들과 최초의 시냅스 연결을 갖는다. 이 뉴런들은 척수로부터 전뇌의 시상 (thalamus) 에까지 정보를 운반해가며, 거기서 그들은 내 시상핵 (ventral thalamic nucleus) 이라 불리는 뉴런들과 시냅스 연결을 갖는다. 이제 이 뉴런들은 대뇌 반구와 세 개의 브로드만 연결 구역들이라 정확히 정의된 피질의 부분으로 전파되어 들어간다. 이 전체적인 부분은 이제 체성 감각 피질 (somatosensory cortex) 이라 알려져 있다. 이 피질의 다양한 부분들에서 나타나는 의학적 손상은 신체의 여러 다양한 부분들에 대한 촉각적ㆍ자기 감각적 의식의 영원한 상실을 야기한다. 게다가 이 부분의 뉴런들에 가해지는 미세한 전기 자극은 신체의 특정한 부분들에 주관적으로 생생한 접촉의 느낌이 '자리를 잡게' (located) 만든다. (이 부분에 위협이 되는 것들을 제거하기 위한 두뇌 수술에서 그러한 자극을 시험할 수 있는 기회가 종종 나타난다. 뇌 수술이 진행되는 동안 환자는 온전한 의식을 가질 수 있기 때문에 그런 자극들의 효과를 보고해 줄 수 있다.)
실제로 해부학적으로 특정한 위치를 지닌 뉴런들의 공간적인 배열은 해당되는 해부학적인 신체 부위들 자체를 반영하고 있기 때문에, 체성 감각 피질은 소위 말하는 신체의 형세 분포도 (topographic map) 를 구성한다. 각각의 반구는 신체의 반대편 절반을 나타낸다. 그림 8 에 나타나는 한 반구의 횡단면은 이 사실을 보여주고 있다. 왜곡된 인간의 모습은 신체의 부위를 담당하는 피질의 부분을 그 근처에서 나타내는 것이며, 크기의 변화는 그 부위를 담당하는 피질 세포의 상대적인 수를 나타내고 있는 것이다. 이 도식화된 인간의 모습을 "체성 감각 허수아비" (the somatosensory homunclulus) 라고 한다.
시각 체계의 조직과 기능도 대뇌 피질의 구조와 관련을 갖는다. 망막의 간상체 (rods) 와 원추체 (cones) 의 바로 옆에는 간상체와 원추체가 긴 신경 세포와 시냅스 연결을 갖기 이전에 몇몇의 초기적인 처리를 수행하는 상호 연결된 작은 뉴런들의 층이 있다. 이 뉴런들은 함께 모여 두꺼운 다발의 시신경을 형성하여 망막의 뒷부분에 위치한다. 이 시신경은 측슬형체 (lateral geniculate body) 라 불리는 시상 뒷부분의 피질 핵 (cortical nucleus) (상호 연결된 세포체들의 국소적 집중체) 으로 전파되어 들어 간다. 여기서도 역시 세포들은 망막의 형세분포도를 만든다. 물론 이 분포도는 망막의 물리적ㆍ기능적 중심인 중심와 (fovea) 가 매우 크게 그려졌다는 점에서 크기가 왜곡된 것이긴 하지만.
그림 9
측슬형체의 세포들은 이제 대뇌 반구의 가장 뒤쪽 표면에 있는 몇몇의 브로드만 구역으로 전파되어 들어간다. 즉 점선 부분의 피질로 그리고 나서 빗금쳐진 부분의 피질로 들어 간다 (그림 9). 이 집합적인 부분들을 시각 피질 (visual cortex) 이라 부른다. 이것 역시 각각의 반구가 망막 표면의 반쪽씩을 나타내는 망막의 형세 분포도를 만든다. 그러나 체성 감각 체계에서 일어나는 일보다 훨씬 많은 일이 시각 피질과 피질에 도달하기 이전의 처리 과정에서 일어나고 있으며, 시각 피질은 망막 자극의 부위들만을 나타내고 있는 것은 아니다. 시각 뉴런들의 부차적인 집단들은 시각 정보의 고도로 전문적인 특성들에 반응하는 가운데 전문화되기에 이르렀다. 서열 상 최초에 오게 되는 세포는 수용 범위 (receptive field) (감각을 가질 수 있는 망막의 영역) 내에서 밝기의 차이만을 감각한다. 그러나 이 최초의 세포들에 연결되는 보다 높은 단계의 세포는 자신의 수용 범위 내에서 특정한 방향의 선이나 모서리만을 감각한다. 보다 더 높은 단계의 세포들은 특정한 방향으로 움직이는 선이나 모서리만을 감각한다. 이런 방식으로 뉴런들이 전문화된다. 여기서 우리는 누적적인 정보 처리 체계의 인상을 떨쳐 버릴 수 없다.
여기에 덧붙여지는 미시 구조들을 통해 이안적 시각 (binocular vision) - 특별히 인간이 지닌 세련된 입체 시각 (stereopsis) 또는 3 차원 시각 - 의 특성들이 설명되리라 기대할 수 있다. 입체 시각은 두 눈에서 각각 나타나는 영상에 대한 체계적 비교를 필요로 한다. 자세한 검사를 통해 서로 간격을 두고 놓여 있는 시각 중추 (ocular dominance columns) 가 시각 피질에 존재한다는 점이 밝혀졌다. 이 중추는 피질의 6 개 층들에 걸쳐 수직적으로 조직된 세포들의 좁은 모임인데, 각 세포는 망막에서 작은 수용 범위를 갖는다. 그런 중추들은 각각의 눈에 한정되는 것들인데, 그것들이 서로 간격을 가진다는 것은 피질에서 물리적으로 인접하고 있는, 각각의 중추에 상응하는, 오른쪽 왼쪽 수용 범위들이 있다는 것을 의미한다. 이렇게 해서 정보의 비교가 일어날 수 있다. 실제로 수용 영역들간의 이안적인 (binocular) 차이에 민감한 부가적인 세포들이 발견되었다. 그런 세포들은 사람의 시각 환경에서 물체들의 상대적인 거리에 관한 정보에 반응하고 있는 것들이다. 이런 발견들은 가능성 있는 연구의 방향을 열어 주는 것인데, 시각 피질은 현재 상당한 관심을 끌고 있다.
체성 감각 피질 바로 앞 넓다란 틈의 반대 편에는, 운동 신경 피질 (motor cortex) 이라 현재 알려져 있는 또 다른 브로드만 구역들이 있다. 이것 역시 하나의 선명한 형세 분포도를 형성하는 것인데, 이번에는 신체의 근육 계통에 관한 형세 분포도이다. 운동 신경 피질의 뉴런들에 인공적인 자극을 가하면 그에 상응하는 근육의 움직임이 나타난다. 이에 관한 '운동 신경 허수아비' (motor homunculus) 는 그림 10 에 나타나 있다.
운동의 통제는 잘 조화된 근육 수축의 연쇄 - 또한 신체가 놓여 있는 지각된 환경과 조화를 이루는 연쇄 - 의 문제이기 때문에, 이 점은 기능에 관한 이야기의 시작에 불과하다. 따라서 운동 신경 피질은 단순히 척수를 통해 신체의 근육으로 통하는 축색의 전파 경로만을 갖는 것이 아니라, 소뇌와 기초 신경절들 (basal ganglia) 로 향하는 전파도 갖게 되며 감각 정보의 원천이라고 이미 우리가 알고 있는 시상을 통해서 소뇌와 기초 신경절들 모두로부터 상호적으로 전파되어 들어오는 정보 또한 받아들인다. 따라서 운동 신경 피질은 두뇌의 일반적인 활동이 고도로 통합된 부분이며, 이 피질에서 나가는 출력의 몇몇은 다소간 직접적으로 척수로 향하곤 하지만 - 예를 들어 절묘한 손가락 운동을 위한 독립적인 통제를 하기 위해서 - 출력의 대부분은 척수로 들어가기 전에 낮은 뇌간 (lower brain stem) 과 소뇌에서 복잡한 처리 과정을 거친다.
여기서 나타나는 뇌의 출력을 우리는 기본적인 운동 능력들에 대한 일종의 고도의 '미세한 조정' (fine-tuning) 이라 생각해야 할 것이다. 왜냐하면 척수 자체의 신경 조직은 대부분의 척추 동물들의 경우 공간 운동을 산출하기에 충분한 것이기 때문이다. 한 가지 친숙한 예는 도살당한 후 머리가 잘린 닭이 몇 초 동안 방향을 잡지 못한 채 우왕좌왕 움직이는 경우이다. 두뇌가 완전히 제거된 작은 포유류일지라도 척수에 가해진 적절한 자극만으로 공간 이동 행동을 보여줄 수 있다. 우리는 여기서 척추 동물의 운동 능력이 얼마나 오래된 역사를 지닌 것인가를 알게 된다. 이 능력은 원시적인 척추 동물이 척수라는 것을 가졌을 때 처음으로 완성되었다. 발전적인 추가물들은 그 최초의 능력에 쓸모있는 미세한 조정 또는 지적인 안내를 부가시켰을 뿐이다. 그래서 이렇게 생긴 운동 신경 피질은 단지 운동 통제의 폭넓은 서열에 있어서 나중에 나타난 보다 높은 단계의 중추일 뿐이다. 이 운동 통제 조직은 단순한 반사궁 (reflex arcs) - 뜨거운 난로 근처에서 손이 움추러드는 것과 같은 반응 - 에서부터 추상적이고 장기적인 행동의 계획을 수립하는 최고 단계의 충추들에 이르기까지 널리 퍼져 있다.
두뇌는 1 차 감각 뉴런들을 통해 신경 외부의 세계를 감시한다. 그러나 그 과정에서 두뇌는 자신의 활동들의 많은 측면 역시 감시한다. 또한 두뇌는 신경 외적 세계 (extra-nervous world) 에 통제를 가하기도 하지만, 그 자신의 활동의 많은 측면들에 대해서도 통제를 가한다. 그래서 두뇌의 부분들 간에 나타나는 내적인 정보의 전달은 풍부하고 폭넓으며 두뇌의 기능에도 결정적인 것이다. 그 좋은 예는 '하향 통제' (descending control) 구조들에서 찾아질 수 있다. 시각 체계에 대한 앞의 논의에서, 나는 시각 피질이 시신경이 끝나는 시상의 측슬형체로 정보들을 되돌려 보내기도 한다는 점을 이야기하지 않았다. 이 점이 의미하는 바는 시각 피질은 자신이 측슬형체로부터 받아들이는 것에 따라 측슬형체로 하여금 시각 피질로 보낼 것을 변화시키도록, 즉 아마도 입력의 어떤 특성을 강조하고 어떤 특성을 제거하도록 영향을 미칠 수 있다는 점이다. 우리는 여기서 두뇌의 정보 처리 활동에서 나타나는 어떤 가소성 (plasticity), 즉 관심의 방향을 정하고 재능을 집중시키는 능력을 본다. 하향 통제의 통로들은 시각 체계와 언어를 처리해야 하는 청각 체계에 특별히 두드러진 것이나 두뇌의 전영역에 걸쳐 일반적인 것이다.
여기서 논의된 피질의 지각 영역들과 비슷한 방식으로 확인되는 다른 지각 영역들 사이에는 매우 활동적인 두뇌 부분들이 많이 있다. 다양한 지각 피질들 사이에 나타나는 소위 커다란 "연합 영역들" (association areas) 은 제대로 알려져 있지 않다. 또 대뇌 반구들의 커다란 전두엽 부분 (frontal area) 도 두뇌 손상의 경우들을 통해 감정, 욕망 및 계획된 행위 능력에 관련이 있는 것으로 드러나지만 제대로 알려져 있지는 않다.
그림 11
이런 부분들의 일반적인 중요성에 대한 가설 즉 그들의 기능과 그들의 축색이 다른 부분들과 갖는 연결을 알려주는 가설들이 존재한다 (그림 11). 그물 모양으로 표시한 부분들은 1 차 (primary) 지각 피질의 영역들이다. 즉 체성 감각, 청각 및 시각의 영역이다. 촘촘한 수직선으로 표시된 부분들은 2 차 (secondary) 감각 피질이다. 1 차 피질의 세포들은 세 가지 감각 양태 모두로 2 차 피질의 세포에 정보를 전파한다. 그리고 이 2 차 세포들은 1 차 피질의 세포들이 받아들인 것보다 훨씬 복잡하고 추상적인 감각 입력의 특성들에 반응한다. 2 차 피질은, 이제 3 차 (tertiary) 혹은 연합 (association) 피질이라 불리는 빗금쳐지지 않은 부분에 정보를 전파한다. 연합 피질의 세포들은 최초의 감각 입력의 보다 더 추상적인 특성들에 반응하는데, 여기서 우리는 어떤 것은 시각적 입력에 대해서만 반응하고, 어떤 것은 청각적 입력에 대해서만, 어떤 것은 촉각적 입력에 대해서만 그리고 어떤 것은 세 가지 모두가 조합된 것에 반응하는 세포들의 혼합체를 발견할 수 있다. 감각 환경 (sensory environment) 에 대한 매우 추상적이고 총체적인 두뇌의 분석은 다수의 지각 영역들 사이의 연합 피질에서 나타나는 것처럼 보인다.
이 두뇌의 뒷부분 또는 '지각' 부분에서부터, 정보는 두뇌의 앞 부분 혹은 '운동' 부분으로, 즉 다양하게 가로 놓여 있는 중뇌의 통로를 통해 제 3 운동 영역이라 우리가 부르는 곳으로 전달된다. 이 영역은 그림 12 에서 빗금쳐지지 않은 앞 부분이다. 이 부분은 가장 일반적인 계획과 의도의 형성을 담당하는 부분인 것처럼 보인다. 이 부분의 세포들은 보다 특수하게 입안된 계획과 행위의 연쇄들이 만들어지는 장소인 것처럼 보이는 2 차 운동 피질로 정보를 전파한다. 이 부분은 마지막으로 신체의 여러 다양한 부분들의 매우 특수한 움직임을 담당하는 1 차 운동 피질로 정보를 전파한다.
그림 12
이 가설은 두뇌의 신경 구조에 잘 들어맞는다. 다시 말해 이 가설은 감각의 안내를 받아 신체 움직임을 통제하는 두뇌의 전반적 능력들과 두뇌의 여러 부위의 상처들에 의해 야기되는 특수한 인지적 결함들에 대한 상세한 연구의 결과로 드러난 두뇌 신경 구조 (neuroarchitecture) 에 잘 들어맞는다. 예를 들어 전두엽 (frontal lobe) 의 가장 앞쪽에 나타난 손상은 그 희생자로 하여금 극히 직접적이고 단순한 사실 이외에 가능한 대안적 미래의 상황들을 세밀하게 분간하거나 생각하지 못하게 만들어 놓는다.
두뇌의 전반적인 조직에 대한 앞의 간략한 소개는 고전적 견해를 나타낸 것이다. 그러나 독자들은 그런 견해가 잠정적이며 과도하게 단순화된 두뇌의 모습을 제공하고 있다는 점에 대해 주의를 해야 할 것이다. 최근의 연구들은 서로 다른 망막의 형세 분포도들이 피질 표면에 널리 흩어져 있고, 그 분포도들은 측슬형체 혹은 시상의 다른 부분에서부터의 다른 전파 경로를 가지고 있다는 점을 지적하고 있다. 두뇌의 뒷부분에 있는 '2차 시각 피질' 에서 그 절정을 이루는, 우리가 앞에서 논의했던, 형세 분포도의 서열 체계는 따라서 각각이 시각적 입력의 각기 다른 측면들을 처리하는 다수의 비슷한 체계들 중에 단지 하나일 뿐이다. '고전적인' 시각 체계는 하나의 주도적인 체계일 수는 있지만, 그것은 일군의 체계들과 어울려 있으며 그러한 체계들 모두는 서로 상호 작용한다. 비슷한 복잡성이 '체성 감각 피질' 에도 나타난다. 이 체성 감각은 다양한 유형의 체성 감각 정보들을 즉 가벼운 감촉, 묵직한 눌림, 팔 다리의 위치, 아름, 온도, 기타 등등을 처리하는 다수의 비슷한 체계들 중 하나일 뿐이다. 이러한 서로 다른 형세 분포도들 사이의 기능적 차이들을 분류하고 그런 분포도들의 기능적 상호 연결을 추적하는 작업은 이제 겨우 시작된 일이다. 그런 것들에 관한 지식이 늘어나면, 지각 체계의 복잡하지만 아주 평범한 능력들에 대한 우리의 평가도 같은 정도로 높아질 것이 틀림없다.
흥미있는 또 하나의 정교한 영역이 있다. 이 영역은 크기 때문이 아니라, 대뇌 피질의 매우 광범위하고 다양한 영역들로부터의 신경 전달 서열에 있어 궁극적인 목표이기 때문에 언급할 만한 가치가 있다. 그것은 커다란 대뇌 반구들 바로 아래의 전뇌 구조인 대뇌 변연계 (limbic system) 의 뒤쪽 끝 부분에 있는 조그마한 해마 (Hippocampus) 이다. 우리가 해마에로 유입되는 정보의 흐름을 거슬러서 주어진 입력들을 그 기원에까지 추적한다면, 곧 확실하게 전 대뇌 피질로 휘말려들게 된다. 해마에 손상이 생기만 단기적 기억에서 장기적 기억에로의 정보 전환이 차단된다는 사실이 드러났다. 그런 손상을 입은 환자는 상처를 입기 이전에 뿌리깊이 새겨진 보다 먼 과거의 사건들에 관한 본래적인 기억들을 제외하고는, 몇 분 전에 있었던 어떤 일에 대해서도 기억을 가질 수 없는 악몽에 빠지게 된다.
두뇌를 말초 지각 신경과 말초 운동 신경 사이에 놓인 어떤 것, 전자에 의해 통제되고 후자를 통제하는 어떤 것으로 생각하는 것은 자연스런 일이다. 진화론적인 시각에서 보면, 이 생각은 적어도 어떤 단계에서는 의미가 있다. 그러나 분절 (articulation) 과 자기 조절 (self-modulation) 의 단계에 이른 인간 두뇌의 경우에는, 어떤 자율성이 전면에 나타나게 된다. 우리의 행위는 현재 우리의 지각에 의한 것만큼이나 과거에 이루어진 우리의 학습과 미래에 대한 우리의 장기적인 계획에 의해 지배되는 바 크다. 또한 스스로 얻어 나가는 학습 (self-directed learning) 을 통해, 두뇌의 내적 조직의 장기적 발전은 어느 정도까지는 두뇌 자체의 통제 아래 놓이게 된다. 이러한 수단을 통해 우리는 동물의 세계에서 벗어나지는 않지만 그런 세계의 가장 창조적이며 예측할 수 없는 성원이 된다.
추천도서 ~~~~~~~~~
Churchland, Patricia, Neurophilosophy (Cambridge, MA : MIT Press, 1986).
Hubel, D. H., and Wiesel, T. N., "Brain Mechanisms of Vision," Scientific American, Vol. 241, no. 3 (September, 1979) : a special issue devoted to the various brain sciences.
Bullock, T. H., Orkand, R., and Grinnell, A., Introduction to Nervous Systems (San Francisco : Freeman, 1977).
Kandel, E. R., and Schwartz, J. H., Principles of Neural Science (New York : Elsevier/North-Holland, 1981).
Kandel, E. R., The Cellular Basis of Behavior (San Francisco : Freeman, 1976).
Shepherd, G. M., Neurobiology (New York : Oxford University Press, 1983).
신경 심리학 (neuropsychology) 이란 심리 현상을 두뇌의 신경 화학적ㆍ신경 생리학적ㆍ신경 기능적 (neurofunctional) 활동들로 설명하고 이해하고자 하는 분과 학문이다. 우리는 앞 절에서 몇몇의 잠정적이긴 하나 흥미로운 신경 생리학적 결과들을 이미 보았다. 즉 시각 체계의 계층적 구조가 어떻게 우리로 하여금 주어진 장면에서 특정한 형태를 구별할 수 있게 해주는지 그리고 서로 이격된 망막 표상이 두뇌 피질의 표면에서 어떻게 입체 시각을 가능케 하는지, 또 두뇌 피질의 전반적 조직이 어떻게 고도로 처리된 감각 정보들로 하여금 일반적인 행위에 관련된 계획들의 형성과 실행을 이끌어 갈 수 있게 하는지를 이미 보았다.
불행하게도, 전통적으로 신경 생리학에서 이용할 수 있는 자료들의 대부분은 두뇌의 손상, 퇴화, 불균형 등의 경우와 관련 있다. 우리가 가장 잘 이해할 수 있는 것이란 이상 심리학 (abnormal psychology) 의 신경 기반 (neural basis) 이다. 두뇌 조직은 침입해 들어오는 물체들에 의해 방해를 받을 수도 있으며, 유압이나 종양이 커짐에 따라 찌그러들 수도 있고, 부분적인 혈액 공급의 감소로 위축되거나 쇠약하게 될 수도 있고, 퇴화나 질병에 의해 선택적으로 파괴될 수도 있다. 이런 상황에 의해 나타나는 두뇌 내부의 상처의 위치에 따라 환자들의 정신적 능력의 상실이 일정하게 나타난다.
그런 상실은 지각된 색들을 분간할 수 없게 되는 경우처럼 (좌반구의 보조 시각 피질과 보조 청각 피질간의 연결 장애) 사소한 것일 수도 있고, 가족들의 얼굴뿐 아니라 어떤 얼굴도 영원히 알아보지 못하게 되는 경우처럼 (우반구 연합 피질의 장애) 심각한 것일 수도 있다. 또한 그런 상실은 총체적이며 영속적인 언어 이해의 상실 (좌반구 보조 청각 피질 장애) 또는 새로운 사항을 기억하지 못하게 되는 경우 (해마의 좌우 양측의 손상) 처럼 우리를 비참하게 만들 수도 있다.
검시나 다른 진단 방법을 통해 신경 학자들 (neurologists) 과 신경 생리학자들은 이런 신경 계통의 장애와 수백 가지의 다른 인지적ㆍ행태적 기능의 상실들 사이의 관련을 발견할 수 있다. 이런 수단을 가지고 우리는 두뇌의 전반적인 기능 지도 (functional map) 를 서서히 엮어갈 수 있게 된다. 우리는 정상적인 인간 두뇌의 기능적 전문화와 기능적 조직을 이해할 수 있게 될 것이다. 이 정보는 관련되는 영역들의 미세한 활동과 신경 구조에 대한 세밀한 파악에 이어져서 우리의 인지 능력이 실제로 어떻게 나타나게 되는지를 올바로 이해할 수 있게 해준다. 시각 체계에 있어서 입체 시각과 형태 판별 능력에 눈을 다시 돌려 보자. 우리가 그것들을 두뇌의 어느 부분에서 찾아야 할지 아는 이상, 문제되는 인지 능력을 일으키는 특정한 신경 구조를 찾기 시작할 수 있다.
방금 서술한 기능적 추적에서 두 가지 주의할 점이 있다. 첫째로, x 라는 구역에서의 장애와 어떤 인지적 기능 F 를 단순히 연결하는 것은 x 라는 구역이 F 라는 기능을 가졌다는 것을 의미하는 것은 아니다. 그것은 다만 x 라는 구역의 일부분이 F 의 수행에 어떤 방식으로 전형적인 관련을 가지고 있다는 것을 의미할 뿐이다. F 를 유지하는 핵심적인 신경 구조들은 다른 곳에 위치하고 있을 수도 있으며, 특정한 지역에 자리잡고 있는 것이 아니라 두뇌의 광범위한 구역들에 흩어져 있는 것일 수도 있다.
두번째로, 우리는 우리가 발견한 기능적 손상들과 그런 기능에 대한 특정한 위치 부여가 우리의 상식적 심리 어휘로 표현된 인지 기능들과 항상 딱 들어맞으리라고 기대해서는 안 된다. 결함이 환자의 전반적인 인격의 변화와 관련이 있을 경우에는, 종종 그 결함에 대한 기술이 어렵게 되며 그 기술을 신뢰하기도 어렵게 된다. 예를 들어 어떤 장애는 환자 자신의 신체 및 지각과 행동 모두에 있어서, 관련되는 영역의 왼쪽 부분을 환자가 전혀 의식하지 못하게 한다 (hemineglect). 환자는 그의 신체의 오른쪽만을 특별히 옷으로 가릴 것이며, 그가 왼쪽 팔을 가지고 있다는 점조차 부정할 것이다. 다른 장애들은 환자로 하여금 명료하고 이해가 갈 만한 산문을 쓸 수는 있지만, 시력이 아주 정상적인데도 그 자신 또는 다른 사람이 쓴 것은 읽거나 이해할 수 없게 만든다 (alexia without agraphia). 그 밖의 어떤 장애들은 시각장 (visual field) 이 사라졌고 스스로가 볼 수 없음을 인정한다는 의미에서 '장님' 인 환자가 어느 곳에 빛이 있는지를 100 % 에 가까운 정확성으로 '추측' 할 수 있게 만든다 (blind-sight). 또 다른 장애들은 환자가 진짜로 전혀 볼 수 없는데도 환자 자신은 그의 어설픈 행동에 대한 꾸며 낸 변명을 늘어 놓고 방 안을 더듬거리며 다니면서, 온전하게 볼 수 있다고 끈질기게 주장하도록 만든다 (blindness denial).
이런 경우들은 친근한 통속 심리학의 개념들과 관련해 볼 때 놀랍고도 혼란스럽다. 어떻게 앞을 못 보면서 도대체 그런 사실을 모를 수가 있는가? 시각장 없이 볼 수 있는가? 마음껏 글을 쓸 수는 있지만 단 하나의 단어도 읽을 수 없다는 것이 가능한가? 또한 자기 자신의 신체에 달려 있는 팔과 다리를 자기가 가지고 있다는 것을 진지하게 부정할 수 있는가? 이런 경우들은 뿌리깊은 기대와는 어긋나는 것들이다. 그러나 우리는 통속 심리학이 우리의 자기 이해의 역사적인 발전에서 한 단계 이상을 대표하리라 기대할 수 없다. 그래서 그 새로운 단계를 향해 우리가 나가는 데는 신경 과학의 도움이 필요할 것이다.
우리의 신경 체계의 구조적 손상이라는 상위 단계 아래에는 화학적 활동과 화학적 변칙성의 단계가 있다. 독자들은 시냅스 연결을 통한 전달이 모든 신경 활동의 핵심적인 요소이며, 그러한 전달은 본성상 화학적이라는 점을 기억하고 있을 것이다. 자극 또는 뾰족파 (spike) 를 받아들이자마자, 축색 끝 부분의 구근에서는 멀리 떨어져 있는 화학적 수신자들과 상호 작용 하기 위해 시냅스의 간극을 넘어 빠르게 퍼져 나가는 신경 전달자 (neurotransmitter) 라 불리는 화학 물질이 방출된다. 이 상호 작용은 신경 전달자라는 화학 물질을 해체시키기에 이르지만, 해체된 물질은 재합성과 재사용을 위해 축색 끝 부분의 구근에 의해 결국 다시 모아진다.
분명히 이런 화학적 활동을 방해하거나 또는 정도 이상 확대시키는 것들은 신경의 상호 전달과 집합적인 신경 활동에 심대한 영향을 미칠 것이다. 여러 유형의 뉴런들은 서로 다른 신경 전달자들을 이용하고 있어서, 갖가지 다른 화학 약품들은 이들의 활동에 서로 다른 영향을 미치게 되므로, 화학적이고 동시에 심리학적인 매우 다양하고 폭넓은 효과들이 나타날 여지가 있다. 어떤 약은 특정한 신경 전달자의 합성을 차단시키거나 수신자의 주변을 봉쇄하여 전달의 효과를 차단시킬 수도 있고, 신경 전달자가 해체된 산물을 흡수하는 것을 막아서 그것의 재합성을 느리게 할 수도 있다. 반면에 어떤 약은 합성을 촉진시키고 수신자의 부위를 넓히고 해체된 산물들의 흡수를 빠르게 만들 수 있다. 예를 들어 알콜은 중요한 신경 전달자인 노르아드레날린 (noradrenaline) 의 활동을 억제하는 반면, 앰피타민즈 (amphetamines) 는 그 활동을 촉진시켜 정반대되는 심리학적 효과를 산출한다.
무엇보다도, 특정한 심리 작용제 (*psychoactive drugs) 의 과도한 복용이 정신병의 주된 형태들 - 우울증, 편집증, 정신 분열증 등 - 의 증세와 매우 비슷한 증세를 나타나게 한다는 점은 중요하다. 이 점은 자연적으로 나타나는 정신 질환들이 신경 작용제들에 의해 인공적으로 만들어진 신경 화학적 변칙성과 같은 것을 포함하게 될 것이라는 가정을 낳게 한다. 이런 유의 가정들은 순수히 이론적인 관심 이상의 의미를 갖는다. 왜냐하면 만약 그런 가정들이 참인 경우, 자연적으로 발생하는 질환들은 그 질환과 정확히 반대되는 신경 화학적 효과를 나타낼 수 있는 약에 의해 조절되거나 교정될 수 있을 것이기 때문이다. 그래서 관련된 상황이 복잡하고 세부적 사항 역시 혼란스럽지만 이 가정은 그럴 듯하게 보인다. 이미프라민 (imipramine) 은 우울증을, 리듐 (lithjum) 은 편집증을 그리고 클로르프로마진 (chlorpromazine) 은 정신분열증을 조절한다. 완전한 것은 아니라고 말해야만 할 테지만, 이런 약들의 공인된 성공은, 정신병의 희생자들은, 기본적으로 사회적이거나 정신적인 원인의 흐생자라기보다는 신진 대사에 관한 것이거나 생물학적인 원인의 즉 단순한 화학적 원인의 희생자들이라 간주할 수 있다는 견해가 옳음을 의미한다. 만약 그러하다면 그런 사실은 중요하다. 전 인구의 2 % 정도가 일생의 어떤 시기에 이런 조건들 중 하나와 심각하게 접하게 되는 경험을 가지기 때문이다. 만일 우리가 정신 질환의 주된 형태 밑바탕에 있는 복잡한 화학적 불균형의 기원과 특성을 알아 낼 수 있다면, 우리는 그런 질환을 깨끗이 치료할 수 있거나 그런 병이 나타나는 것을 완전히 예방할 수조차 있을 것이다.
추천도서 ~~~~~~~~~~~~
Kolb, B., and Wishaw, I. Q., Fundamentals of Human Neuropsychology (San Francisco : Freeman, 1980).
Gardnet, H., The Shattered Mind (New York : Knopf, 1975).
그 이름이 암시하듯이, 인지 신경 생물학은 살아 있는 생물체들에게서 나타나는 특정한 인지적 행동들을 이해하려는 관심을 가지고 있는 여러 학문의 협동 연구 분야이다. 이 분야는 다음의 세 가지 이유로 인해 최근에 이르러 번창하기 시작했다.
첫째로 두뇌의 미시 구조에 대한 탐구와 우리의 전반적인 신경 활동에 대한 감시를 가능하게 해주는 기술적인 측면에서 꾸준한 발전이 있었다. 현대적인 전자 현미경은 두뇌의 미시 구조의 세부적인 사항들에 비교할 수 없을 정도로 가깝게 우리를 접근시켜 준다. 다양한 원자핵 기술은 살아 있는 두뇌를 전혀 절개하거나 분해하지 않고서도 그 내적인 구조와 신경 활동을 영상화할 수 있게 해준다. 둘째로, 이 분야의 연구는 대규모 신경망의 기능에 관해 우리를 흥분시키는 몇몇의 일반적 이론들의 출현에 힘입은 바 크다. 이 이론들은 우리의 실험적 시도의 목표와 방향을 제시하며, 자연에 관해 물어야 하는 쓸모있는 질문들이 무엇인가를 알려 주는 도움을 준다. 그리고 세번째로, 현대의 컴퓨터는 효과적이고 노현적인 방식으로 최근의 이론들로 하여금 두뇌가 지닌 고도로 복잡한 구조의 기능적 속성들을 밝혀 낼 수 있게끔 해준다. 우리는 그러한 구조들을 컴퓨터를 통해 모델화할 수 있고 여러 다양한 상황들에서 그것들이 어떻게 작동할 것인지를 알 수 있다. 그리고 나서 우리는 비슷한 상황에서 진짜 두뇌가 어떻게 행동하는지를 조사하여 이런 예측들을 검사해 볼 수 있다.
이 절에서 우리는 인지 신경 생물학의 중심적인 문제들 중 두 가지에 대해 간단히 살펴보려고 한다. 어떻게 두뇌는 세계를 표상 (represent) 할 수 있는가? 그리고 두뇌는 어떻게 그런 표상들을 가지고 연산 (computations) 을 수행하는가? 첫번째 질문을 먼저 다루어 보자. 우리와 매우 친근한 현상들에서부터 시작해 보자.
두뇌는 어떻게 저녁 노을의 색을 표상하는가? 장미 냄새는? 복숭아 맛은? 혹은 사랑하는 이의 얼굴을 어떻게 표상하는가? 이 모든 다양한 경우들에 모두 적용될 수 있는 기법, 즉 외적 특질들을 표상하거나 부호화 (coding) 하는 매우 효과적이며 단순한 기법이 있다. 그것이 어떻게 작동하는지 알아 보기 위해 미각의 경우를 살펴보자.
사람의 혀에는 네 종류의 다른 감지 세포들이 있다. 각 종류의 세포들은 그것들과 접촉하게 되는 모든 물체에 대해 그들 나름의 특정한 반응 방식을 갖는다. 예를 들어 복숭아는 네 종류의 세포들 중 하나에 대해서는 완벽한 영향을 주게 될 것이지만 두번째 종류의 세포에 대해서는 최소한의 영향을 미치게 된다. 이런 것들을 합친, 상대적인 자극의 정확한 패턴은 복숭아가 갖는 독특한 일종의 신경 '지문' 을 구성하는 것이다.
네 종류의 세포들을
각각 a, b, c 그리고 d 라 이름붙인다면, 우리는 복숭아와 접촉할 때 나타나는 신경
자극의 4 단계들을 상세히 기록함으로써 그 특정한 지문이 어떤 것인지를 정확히
기술할 수 있다. 우리가 대문자 S 를 써서 자극의 다양한 각각의 단계들을 나타낸다고
하면 <
> 와 같이 된다. 이것을 감각 부호 벡터 (sensory coding vector) (벡터란
단지 숫자들이 나열된 목록 또는 정도들이 나열된 집합이다.) 라 한다.
중요한 점은 인간이 가지고 있는 모든 미각에는 각각에 해당되는 단 하나의 유일한 부호 벡터가 존재한다는 점이다. 말하자면 인간이 가지고 있는 모든 미각은 네 종류의 감각 세포들에 걸쳐서 나타나는 자극 정도들의 패턴일 따름이다. 보다 정확히 말해서 그것은 입으로부터 그러한 작용의 정도에 관한 새로운 정보를 두뇌의 다른 부분으로 전달하는 네 가지 신경 통로에서 나타나는 뾰족 주파수들 (spike frequencies) 의 패턴이다.
그림 13
우리는 네 종류의 미각 세포들 각각의 자극 정도를 나타내는 4 개의 축을 가진 공간 즉 '맛공간' 의 적절한 점을 이용해서 주어진 맛을 도표로 나타낼 수 있다. 그림 13 은 여러 가지 맛들의 위치가 부호화된 공간을 보여준다. (이 그림에서 네 축들 중 하나는 2 차원적인 페이지에 4 차원 공간을 그리기가 어렵기 때문에 삭제되었다.) 흥미있는 점은 주관적으로 비슷한 맛들은 매우 비슷한 부호 벡터들을 갖는 다는 점이다. 또한 맛공간 상의 그들의 점들 역시 매우 가깝다. 여러분들은 여러 다양한 유형의 '단' 맛들이 모두 공간의 상층부에 부호화되어 점으로 찍혀 있고 갖가지 '시큼한' 맛들은 가운데 아래 부분에 나타나고 있다는 점을 눈치챘을 것이다. 여러 가지 '쓴' 맛들은 왼쪽 아래 부분에서 나타나고 '짠' 맛들은 오른쪽 아래 부분에 머물러 있다. 공간 상의 다른 점들은 인간이 가질 수 있는 다른 미각을 모두 표시하는 것들이다. 이것은, 분명, 모든 주어진 감각은 적절한 감각통로의 뾰족 주파수들의 집합과 같은 것일 뿐이라는 동일론자들의 주장 (2 장 3 절) 을 강화시켜 준다.
다소간 비슷한 이야기가
색에 대해서도 타당한 것처럼 보인다. 인간의 망막에는 세 가지 유형의 서로 다른
색 감각 세포 혹은 원추체 (cones) 들이 있는데 각각의 유형들은 다른 빛의 파장
즉 각각 짧은, 중간, 긴 파장에 감응하게 되어 있다. 색 시각은 복잡한 문제이어서
여기서 제시될 간결한 요약은 매우 단순화된 것이 될 터이지만, 이야기의 핵심적인
부분은 서로 다른 세 유형의 원추체들 모두에 나타나는 작용 정도 패턴인 것으로
여겨진다. 여기서 감각 부호 벡터는 네 요소가 아니라 세 요소를 즉 <
> 의 요소를 가진 것처럼 보인다. 그러나 여기서도 색들 사이의 유사성이 색
부호 벡터들 사이의 유사성으로 반영되거나 혹은 같은 이야기지만 3 차원 '색 감각
공간' (그림 14) 에서의 점들의 근접성으로 나타나게 된다. 직접적인 의미를 얻게
된다. 즉 색 감각이 이런 방식으로 표상된다면 주황색에 대한 감각은 글자 그대로
다른 두 종류의 감각들 사이에 놓이게 될 것이다. 뿐만 아니라 색 영역의 모든 다른
'중간' 색 관계에도 이점이 적용된다.
그림 14
결국 감각 부호에 대한 이런 견해가 여러 다양한 종류의 색맹 현상 역시 설명해 낼 수 있다는 점은 주목할 만한 가치가 있다. 그리 심각하지 않은 이 질병의 희생자들은 세 유형의 원추체들 중 하나 (또는 그 이상) 의 원추체를 가지지 못한 사람들이다. 그것은 그 환자들의 '색공간' 이 셋이 아니라 단지 두 개의 (또는 그 이하의) 차원 축을 가진다는 것을 의미한다. 이것은 환자들의 색 판별 능력이 예측 가능한 방식으로 감소하리라는 점을 의미한다.
후각 체계는 여섯 또는 일곱 아니면 아마도 그 이상의 각기 다른 종류의 감각 정보 수용체들 (receptors) 을 포함하는 것처럼 보인다. 이것은 냄새들은 적어도 여섯 또는 일곱 가지의 다른 요소들을 지닌 뾰족 주파수들의 벡터에 의해 부호화된다는 점을 시사한다. 이것은 매우 많은, 주파수들의 서로 다른 조합들을 가능하게 해주고 따라서 굉장히 많은 다른 냄새들을 맡을 수 있게 해준다. 예를 들어 블럿하운드 (bloodhound) 라는 개는 7 종류의 후각 수용체를 가지고 있으며 각 유형에서 30 가지 다른 단계의 자극을 구분할 수 있다고 가정해 보자. 이런 가정하에서 우리는 30 × 30 × 30 × 30 × 30 × 30 × 30 (= 307 혹은 220 억) 개의 구분 가능한 위치들을 지닌 '냄새 공간' 전체를 블럿하운드에게 부여해야만 한다! 개들은 냄새 하나만 가지고 수백만의 사람들 가운데 한 사람을 구분해 내니 놀랄 일은 아니다.
이 모든 사실은 우리의 감각은 말하자면 적절한 감각 통로에서의 자극 정도들 (뾰족 주파수들) 의 집합과 동일한 것일 뿐이라 주장하는 동일론자들에게 용기를 주는 것임에 분명하다. 앞 절에서도 드러난 바 있지만, 신경 과학은 체계적이고 노현적인 방식으로 우리의 주관적 감각질들 (sensory qualia) 의 여러 특성들과 그들 사이의 관계를 성공적으로 재구성해 내고 있기 때문이다. 이것은 19 세기에 빛은 특정한 주파수의 전자기파와 동일한 것일 뿐이라는 과학적인 주장을 유발시켰던 상황과 같은 꼴을 취하고 있다. 전기와 자기 이론 내에서 빛의 모든 친근한 특성들이 재구성될 수 있었기 때문이다.
인간이 매우 능숙하게 구분할 수 있는 것은 얼굴 모양이다. 그런데 최근 이론에서는 얼굴 모양들도 벡터-기호화 전략으로 처리된다. 우리가 지각을 통해 감지할 수 있는 얼굴의 여러 요소들 각각에 대해서 - 코의 길이, 입의 넓이, 미간의 넓이, 턱이 각진 정도 등등 - 상응하는 자극 단계를 갖는 감각 통로가 있다는 것을 가정할 수 있기 때문이다. 따라서 하나의 특정한 얼굴은 자극들의 유일한 벡터에 의해, 즉 지각된 얼굴의 가시적 요소들에 상응하는 요소를 지닌 벡터에 의해 부호화될 것이다.
만약 성숙한 인간이 쉽게 감지할 수 있는 얼굴 특징으로 대략 서로 다른 10 가지 것이 있다고 추측한다면 그리고 우리가 각각의 특징들 내에서 적어도 서로 다른 5 단계 정도를 구분할 수 있다고 한다면 우리는 적어도 510 (약 1000만) 개의 구분 가능한 위치들을 가진 '얼굴공간' 을 인간에게 부여해야만 할 것이다. 우리는 보는 것 하나만 가지고도 수백 만의 사람들 사이에서 어떤 사람을 알아볼 수 있으니 전혀 놀랄 것이 없다.
물론 가까운 친척들의 얼굴은 꼭같거나 비슷한 요소들을 많이 가진 벡터에 의해 부호화될 것이다. 그것과는 대조적으로 서로가 전혀 닮지 않은 사람들의 얼굴은 매우 동떨어진 벡터들로 부호화될 것이다. 완벽한 표준형 얼굴은 중간적인 변화의 범위를 갖는 요소들만으로 구성된 벡터에 의해 부화화될 것이다. 그런데 매우 두드러진 얼굴을 가진 사람은 하나 또는 그 이상의 요소들이 극단적인 값을 갖는 벡터에 의해 부호화될 것이다. 흥미롭게도 인간이 우측 대뇌 피질의 두정엽 (parietal lobe), 즉 공간에 관한 사항 일반을 맡아 처리하는 커다란 영역에는 어떤 작은 부분이 있는데, 그것이 파괴되었을 때는 우리가 인간의 얼굴을 알아볼 수 없게 된다. 그래서 얼굴들이 부호화되는 곳은 그곳이 아닌가 추측해 본다.
벡터 부호화의 장점은 한 사람의 신체에 있는 수천 개의 근육들 모두의 동시적인 위치 표시 같은 매우 복잡한 문제를 다룰 때 특히 잘 드러난다. 여러분들은 공간 상에 놓인 여러분 몸체의 전체적인 자세 혹은 형태에 대한 최신의 감각을 꾸준하게 연속적으로 가지고 있다. 그뿐만 아니라 그 밖의 관련된 것들에 대한 최신의 감각 역시 가지고 있다. 원하는 움직임을 이끌어 낼 수 있기 위해서 여러분은 여러분의 팔 다리가 어디서부터 움직여야 할지를 반드시 알아야만 한다. 이 점은 발레나 농구 같은 복잡한 경우에 있어서 뿐만 아니라 걷는 것 같은 단순한 경우에도 적용된다.
자신의 신체적 위치에 관한 이런 감각을 자기 감응 (proprioception) 이라 부른다. 신체의 모든 근육들 각각이 그 근육의 수축과 이완에 관한 정보를 꾸준히 두뇌로 전달하는 그 자신의 신경 섬유를 갖고 있기 때문에 그런 감각이 가능한 것이다. 매우 많은 근육들이 있기 때문에 그것을 총괄하는 두뇌의 부호 벡터는 보통 세 가지 혹은 10 가지가 아니라 대략 100 가지를 넘는 요소를 갖게 될 것이다! 그러나 그것은 두뇌에게는 아무런 문제도 되지 않는다. 두뇌는 그 일을 담당하는 수십 억의 세포를 가지고 있기 때문이다.
우리가 운동 체계에 대해 이야기하는 동안 여러분은 벡터 부호화가 감각의 입력을 부호화하는데 있어서 뿐만 아니라 움직임을 출력으로 이끌어 내는 데에 있어서도 유용하게 쓰일 수 있다는 점을 알아 차렸을지도 모르겠다. 어떤 사람이 몸을 움직이고 있을 때 두뇌는 메시지들을 신체의 각 근육에 대해 폭포같이 쏟아 붓는다. 그러나 신체가 조화있는 움직임을 보여주기 위해서는 그런 메시지들은 반드시 잘 조직되어야 한다. 즉 모든 근육들의 임무가 원하는 위치에 신체가 놓여지도록 해야 하는 것이라면, 근육은 정확한 정도만큼 수축 또는 이완을 해야 한다.
두뇌는 어떻게 이 모든 것들을 조화롭게 하나로 엮을 수 있는가? 그것은 운동 벡터 (motor vector) 에 의해서이다. 즉 두뇌로부터 신체의 근육으로 메시지를 전달하는 뉴런들 즉 운동 뉴런들 모두의 동시적 작용 단계들의 집합에 의해서이다. 복잡한 움직임은 일련의 신체 위치들의 연속적 변화들의 결과이며, 그런 것을 위해 두뇌는 하나가 아니라 다수의 운동 벡터들을 이끌어내야만 한다. 전형적으로, 이런 출력 벡터들은 수만의 긴 축색을 통해 척수로 들어가서 근육 자체로 연결되는 운동 뉴런을 따라 나온다. 여기서 커다란 벡터의 각 요소들은 적절한 근육과 연결되어 있는 뉴런 자극의 단계로서 나타나게 된다. 근육은 지정된 자극의 단계에 따라 수축하거나 이완하면서 그 벡터의 요소들 중 하나의 요소에 반응한다. 운동 벡터들이 잘 구성되어 있다면 이 개별적 자극들은 집합적으로 전 신체가 조화스럽고 우아하게 움직이도록 해 준다.
이미 보았듯이 자극 벡터들은 여러 가지 자극을 다양한 맛으로, 얼굴들로 그리고 복잡한 팔 다리의 위치들로 표상하는 기가 막히게 효과적인 수단이다. 게다가 또 한 가지 중요한 점은, 그런 벡터들이 초고속 계산의 문제에 대한 매우 멋진 해결책의 일부이기도 하다는 것이 밝혀졌다는 점이다. 두뇌가 만일 벡터를 이용해 여러 다양한 감각 입력들을 부호화하고 여러 다양한 운동 출력들도 부호화한다면, 두뇌는 입력들이 일정한 방식으로 출력들을 이끌거나 혹은 산출해 내도록 어떻게든 연산을 수행해야만 한다. 간단히 말해서, 두뇌는 그것의 다양한 감각 입력 벡터를 적절한 운동 출력 벡터들로 변환시킬 어떤 배열 체계를 필요로 한다.
그림 15
우연하게도 두뇌의 커다란 구역들은 바로 이런 종류의 변환을 수행하는 데 이상적인 미시 구조를 지녔다. 예를 들어 그림 15 에서 나타나는 축색들, 수상 돌기를 그리고 시냅스들의 도식적 배열을 생각해 보자. 여기서 입력 벡터 <a, b, c, d> 는 네 개의 수평 입력 축색들 (horizontal input axon) 에서 나타난다. 각 축색은 일정한 주파수를 가진 일련의 뾰족파들의 유입을 이끈다. 그래서 여러분이 볼 수 있는 것처럼 각각의 축색은, 하나하나가 세 개의 수직적 세포들과 이어지는 세 개의 시냅스 연결을 갖는다.
(이것들은 발견자의 이름을 따라 퍼킨지 세포라 불린다.) 모두 합해서 그것은 4 × 3 = 12 개의 시냅스를 만든다.
그러나 이런 시냅스 연결은 모두 동일한 것은 아니다.
그림에서도 나타나듯이 어떤 것은 크고 어떤 것은 작다. 문자들 
는 그들의 등급을 나타낸다. 각각의 시냅스 연결들이 세포들에서 야기할 자극의
정도를 계산하려면 시냅스 연결의 크기에 유입해 들어오는 축색의 뾰족 주파수를
곱하기만 하면 된다. 자극을 받아들이는 퍼킨지 세포의 총체적인 자극의 양은 4 개의
시냅스 효과들의 총합일 뿐이다.
퍼킨지 세포들은 일련의 뾰족파들을 그 자신의 출력 축색으로 내려보낸다. 이 때 그 일련의 뾰족파들은 다양한 입력들이 그 세포에 야기한 총체적인 자극의 함수가 되는 주파수를 갖는다. 세 개의 퍼킨지 세포 모두가 이 일을 하므로, 체계의 출력은 분명히 또 다른 벡터 즉 세 요소를 갖는 벡터가 된다. 명백히, 우리의 이 작은 체계는 어떤 4 차원 입력 벡터라도 그것을 전혀 다른 3 차원 출력 벡터로 변형시킬 것이다.
전체적인 변형의 본성을 규정하는 것은 물론 다양한 시냅스 연결들 사이에 나타나는 크기의 분포이다. 이런 연결 강도들 (strengths) 은 보통 가중치 (weights) 라 불린다. 우리가 이런 종류의 체계에서 시냅스 가중치의 분포를 상세히 정한다면, 우리는 모든 입력으로 들어오는 벡터들에 대해 그 체계가 수행하게 될 변형의 성격을 낱낱이 규정한 것이 된다.
그림 15 의 벡터 변형 체계는 예를 들기 위해 매우 단순화된 도식적인 스케치일 뿐이다. 그러나 비록 훨씬 큰 규모이긴 하나 모든 동물들의 소뇌에서도 같은 유형의 세포 조직체가 나타난다.
그림 16
그림 16 에서 우리는 소뇌 피질의 작은 부분을 이끼 섬유 입력들 (mossy fiber inputs) 이 과립 세포들을 통해 그들의 다양한 뾰족파들을 끌어들여, 각각 다른 많은 퍼킨지 세포로 이루어진 수상 돌기들의 숲에서 복합적인 시냅스 연결을 갖는 펴행 섬유들 (parallel fibers) 에로 그 뾰족파들을 이끌어가는 것을 볼 수 있다. 이렇게 하여 각각의 퍼킨지 세포는 유입된 자극들을 모아서 자신의 축색으로 일련의 출력 뾰족파들을 내려 보낸다. 이런 퍼킨지 축색들의 전체적인 활동들이 모아져서 소뇌의 출력 벡터가 구성된다.
그림 16 역시 단순화된 것이다. 왜냐하면 진짜 소뇌에는 수백 만의 평행 섬유들, 수십 만의 퍼킨지 세포들 그리고 수십 억의 시냅스 연결들이 있기 때문이다. 이런 상황에 접하여, 입력 벡터는 수백 만의 요소들을 갖게 되고 출력 벡터는 수십 만의 요소를 갖게 된다. 물론 진짜 벡터들의 각각의 요소들이 중복되게 부호화될 수도 있다는 의미에서 상당한 양의 반복이 있을 가능성이 있기는 하겠지만, 어떠한 경우든, 우리는 여기서 신체의 근육 체계를 조정하기에 충분히 큰 수의 부호 벡터들을 가지게 되는 것이다. 그리고 그 점이 정확히 소뇌가 하는 일인 것처럼 여겨진다. 소뇌의 주된 출력은 척수로 내려가서 근육들에 이르게 된다. 그래서 만일 소뇌가 심하게 손상되거나 혹은 제거되면, 그런 일을 당한 사람의 자발적인 신체 움직임은 절뚝거리거나 방향을 잡지 못하거나 조화를 이루지 못하고 뒤죽박죽 뒤엉키는 것들이 된다.
소뇌에서 나타나는 것과 같은 종류의 '연산' 체계에 관하여 우리가 알고 있어야 하는 세 가지 중요한 점이 있다. 첫째로, 그런 체계는 작은 손상이나 산발적인 변형의 아주 작은 부분만을 담당하는 수십 억의 시냅스 연결로 구성되어 있기 때문에, 여기저기서 나타나는 수천의 시냅스 연결들의 손실은 신경망의 총체적인 움직임을 거의 변화시키지는 않을 것이다. 노쇠의 자연적인 과정을 통해 점차적으로 소멸해 가는 세포들의 경우에서처럼, 신경망 전체에 걸쳐 불규칙적으로 흩어져 나타나는 한, 수백 만의 시냅스 연결의 손실도 이 체계는 감당할 수 있다. 따라서 소뇌의 연산의 능력은 급격히 떨어지는 것이 아니라 점차적으로 쇠퇴해 가는 것이다.
둘째로, 이런 종류의 강력한 병렬 체계는 벡터 대 벡터 변형을 즉각적으로 해치울 것이다. 각각의 시냅스는 그 자신의 '연산' 을 다른 시냅스와 거의 동시적으로 해내기 때문에, 출력 벡터를 만들어 내는데 필요한 수십 억 또는 그 이상의 연산들은 하나하나 순서에 다라 진행되는 것이 아니라 단번에 이루어진다. 출력 벡터는 입력 벡터가 신경망을 건드린 후 10 밀리세컨드 (100 분의 1 초) 이내에 근육으로 향하게 될 것이다. 시냅스들이 중앙 처리 장치보다는 훨씬 느리고, 축색의 뵤족파 전달이 전기적 전달보다 굉장히 느리다고 하더라도, 소뇌는 이런 총체적인 계산을 가장 빠른 직렬 컴퓨터보다 수백 배 빨리 수행한다. 이 체계의 강력한 병렬 구조가 그런 차이를 만든 것이다.
셋째로 이런 신경망은 기능적으로 수정 가능하다. 전문적인 용어로 이야기하면, 그것들은 가소적 (plastic) 이다. 그것들은 다만 그들의 시냅스의 가중치들을 전부 혹은 일부 변화시킴으로써 벡터 변형의 특징을 바꿀 수 있다. 이 점은 중요한 사실이다. 왜냐하면 그것은 체계가, 1 차적으로, 조정된 움직임을 밖으로 드러내는 방법을 배우고 난 후에도, 팔과 다리의 크기와 무게가 나이가 들게 되면서 점차 변화하는 경우 계속적으로 그 방법을 반드시 재학습할 수 있어야 하기 때문이다. 그런 학습이 어떻게 나타나게 되는지에 관해서는 우리가 곧 논의해 볼 것이다.
간략하게 정리해 보면, 이런 종류의 신경망들은 연산에 있어 강력하고, 손상에 잘 견디고, 신속하며, 수정 가능하다. 게다가 우리가 다음 절에서 곧 보게 될 테지만, 이런 신경망의 장점은 거기서 끝나는 것이 아니다.
추천도서 ~~~~~~~~~~~~
Llinas, R., "The Cortex of the Cerebellum," Scientific American, 232, no. 1 (1975).
Bartoshuk, L. M., "Gustatory System," in Handbook of Behvioral Neurobiology, Vol. I, Sensory Integration, R.B. Masterton, ed. (New York : Plenum, 1978).
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AI 역사에서 매우 이른 시기였던 50 년대 후반에는 인공 '신경망' (neural networks) 즉 생물학적인 두뇌를 모델로 하고 있는 하드웨어 체계에 대한 상당한 관심이 있었다. 애초에 그런 것들이 보여준 매력에도 불구하고 이 제 1 세대 인공 신경망은 심각한 한계를 보여주고 있었으며, 그래서 그것들은 곧 '프로그램 작성' (program-writing) AI 기법들에 의해 빛을 잃게 ㄷ괸다. 바로 이 후자의 기법도 우리가 6 장의 마지막 부분에서 보았듯이 중대한 한계점을 가지는 것으로 밝혀졌기 때문에 최근 수년 동안에는 그 이전의 접근법에 대한 관심이 되살아나고 있다. 최초의 한계점들이 극복된 상황에서 인공 신경망은 드디어 참된 잠재력을 드러내기 시작하고 있다.
그림 17 에서 나타나 있는 방식으로 연결되어 있는 단순하고, 뉴런 같은 장치들로 구성되어 있는 신경망을 생각해 보자. 가장 아래부분의 장치들은 체계 외부의 환경으로부터 자극을 받는 감각 장치라 생각해 볼 수 있을 것이다. 이런 장치들 각각은, 장치가 받아들인 자극 정도의 함수가 되는 강도를 지닌 출력을 그 자신의 '축색' 을 통해 밖으로 내보낸다. 축색은 다수의 말초 분기선 (terminal branches) 에 의해 나누어지며, 그 출력 신호의 복사판이 두번째 단계의 각 장치로 전달된다. 이 단계의 장치들을 감추어진 장치들 (hidden units) 이라 하는데, 가장 아래 부분의 장치들은 이들 각각과 다양한 '시냅스 연결' 을 갖는다. 각 연결은, 통상 이야기되고 있는 바, 일정한 강도 또는 가중치 (weight) 를 갖는다.
그림 17
체계의 중간 이하 부분은 앞 절에서 다루어진 신경 기반들 (neural matrices) 과 매우 닮은, 벡터를 다른 벡터로 바꾸는 또 다른 변형 장치일 뿐이다. 우리가 가장 아래 부분의 장치들에 자극을 준다면, 우리가 일으킨 자극의 정도들의 집합 (입력 벡터) 은 감추어진 장치들에로 올려 보내질 것이다. 그러는 가운데 입력 벡터들은 다양한 작용들에 의해 변형된다. 즉 입력 벡터는 가장 아래 부분을 구성하는 세포들이 갖는 출력 함수에 의해서, 또 많은 시냅스들에 내재하는 시냅스 연결 가중치의 패턴에 의해서 그리고 감추어진 요소 각각의 내부에서 벌어지는 수렴 작용 (summing activity) 에 의해서 영향을 받는다. 이러한 작용의 결과는 감추어진 장치를 거쳐서 나타나는 자극 정도의 패턴 또는 그것들의 집합 즉 또 다른 벡터의 산출이다.
감추어진 장치들에서 나타나는 자극 벡터는 이제 체계의 중간 이상 부분에 대해서는 입력 벡터의 구실을 하게 된다. 감추어진 장치들로부터 뻗어 나가는 축색들은 가장 상위 단계의 장치들과 다양한 가중치의 시냅스 연결을 갖는다. 이런 것들이 출력 장치가 되며, 그것들 안에서 마지막으로 나타나게 되는 자극 정도의 총체적 집합은 출력벡터가 된다. 이 신경망의 중간 윗부분은 따라서, 벡터를 다른 벡터로 바꾸는 또 다른 변형 장치일 뿐이다.
이 상호 연결의 일반적 틀을 유지하면서, 우리는 처리되어야 하는 벡터들의 크기에 따라 원하는 수만큼의 입력 장치, 감추어진 장치 그리고 출력 장치들을 정확하게 만들어 낼 수 있다. 또한 그러한 신경망이 실제 문제에 직면했을 때 어떤 일을 할 수 있을까 생각해 본다면 우리는 비로소 2 층 배열이 갖는 의미를 이해할 수 있게 된다. 명심해야 할 점은, 우리가 원하는 벡터 변형 장치를 얻을 수 있도록 전체적인 시스템 내에서 시냅스 가중치를 변화시킬 수 있다는 점이다.
우리가 가지고 있는 표본적 문제는 다음과 같다. 우리는 잠수함의 지휘관들인데, 이 잠수함의 임무는 바닥에 기뢰가 흩뿌려져 있는 적의 항구의 앞바다까지 잠수함을 몰고 가는 것이다. 우리는 이 기뢰들을 피해야 하는데, 적어도 우리의 수중 음파 탐지기로 그것들을 찾아낼 수 있다. 이 수중 음파 탐지기는 음파를 내보내며 바닥에 놓여 있는 물체에서 음파가 되튀겨 오는 경우 돌아오는 메아리를 감지한다. 불행하게도 웬만한 크기의 바위도 음파 탐지기의 울림을 되돌려 보내는데, 그것은 진짜 기뢰가 되돌려 보내는 메아리와 보통의 귀로 손쉽게 구분되지 않는다 (그림 18).
그림 18
이 점은 우리를 허탈하게 만든다. 왜냐하면 목표가 되는 항구 바닥에는 상당히 큰 바위들도 많기 때문이다. 게다가 기뢰들의 모양이 다양하고, 접근하는 음파의 방향에 대해 다양하게 기뢰가 설치되어 있다는 사실로 인해 상황은 더욱 복잡하게 된다. 그 점에 있어서는 바위도 마찬가지이다. 결국 각 유형의 물체들, 즉 바위나 기뢰들에서 되돌아 오는 반사파는 한 종류의 물체의 반사파인 경우에도 매우 다양하게 나타나게 된다. 언뜻 보기에 이 상황은 구제할 길 없이 혼란스럽게 보인다.
어떻게 우리는 기뢰의 반사파를 무해한 바위의 반사파와 구분하여 우리의 임무를 자신있게 수행할 것인가? 다음과 같이 하면 된다. 먼저 우리는 녹음 테이프로 우리가 알고 있는 바 다양한 종류와 다양한 위치의 진짜 지뢰들의 반사파들을 하나의 커다란 유형으로 만든다. 이 기뢰들은 우리가 실험을 할 목적으로 우리 해안의 바닥에 의도적으로 부설했던 것들이다. 우리는 같은 작업을 다양한 종류의 바위들에 대해서도 할 뿐 아니라 어떤 반사파가 어떤 것으로부터 나오는 것인지도 세심하게 찾아낸다. 이리하여 결국 각각에 대해 50 가지의 견본들을 얻게 되었다고 해보자.
그리고 나서 우리는 각각의 반사파들을 간단한 스펙트럼 분석기에 넣는다. 이 분석기는 그림 19 의 왼쪽 부분에 나타나는 것과 같은 종류의 정보를 내어 놓는다. 이것은 주어진 반사파들을 구성하는 다양한 소리의 주파수들에서 그 반사파의 소리 에너지가 어느 정도인지를 알려 줄 뿐이다. 이것은 주어진 반사파의 전반적인 성격을 양화시키는 하나의 방법이다. 이 분석이 그 자체로서는 우리에게 큰 도움이 되지는 않는다. 왜냐하면 그렇게 해서 모아진 그림들이 반사파들 사이에서 나타나는 명백한 통일성이나 규칙적인 차이들을 아직은 나타내 주고 있는 것 같지는 않기 때문이다. 그런데 이제 신경망 하나를 그림으로 나타내 보자. (그림 19 를 다시 보라, 그 오른쪽 부분을. 이것은 고르맨 (Gorman) 과 세이유놉스키 (T.J. Sejnowski) 가 발견한 신경망의 단순화된 형태이다. 이것은 그림 17 과 같은 것이 왼쪽으로 돌려진 그림이라는 점을 주의하라.)
그림 19
이 신경망은 그림 17 의 단순한 신경망과 같은 방식으로 조직되었다. 그러나 이것은 13 개의 입력 장치, 7 개의 감추어진 장치, 2 개의 출력 장치 그리고 합해서 105 개의 시냅스 연결을 갖고 있다. 각 장치의 작동 단계는 0 과 1 사이에서 변하게 된다고 하자. 체계의 시냅스 가중치는 필요한 값이 어떤 것이든 그것에 따라 조정될 수 있다는 점도 기억하자. 그러나 우리는 어떤 값이 필요한지 모른다. 그래서 실험을 시작할 때는 시냅스 연결에 임의적인 가중치들이 부여된다. 그래서 이 신경망이 수행하는 변형은 우리에게 전혀 쓸모 없는 것이 될 가능성이 높다. 그러나 우리는 다음과 같이 해 나간다.
우리는 견본들 중 하나의 기뢰 반사파를 꺼내서, 주파수 분석기를 가지고 13 개의 다른 주파수에서의 에너지 수준을 표본으로 만들어 낸다. 이것은 우리에게 13 가지의 요소들을 지닌 입력 벡터를 제공한다. 이제 우리는 그림 19 에 지시된 바대로, 적절한 정도로 13 개의 입력 장치 각각을 자극함으로써 이 벡터를 신경망에 집어 넣는다. 이 벡터는 2 층으로 된 신경망을 통해 날쌔게 앞으로 퍼져 나가서 출력 장치에 있는 두 요소의 출력 벡터들 중 하나를 만들어 낸다. 이 신경망이 만들어 냈으면 하고 우리가 바라는 벡터는 <1, 0> 인데 이것은 기뢰가 부호화된 것으로 우리가 정한 출력 벡터이다. 그러나 임의적인 가중치로 인해 올바른 출력이 나온다는 것은 기적과 같은 일이다. 그것은 우연히 나타난 매우 평범한 <.49, .51> 같은 벡터를 만들어 낼 것이 뻔한데, 그것은 우리에게 주어진 것이 기뢰의 반사파인지 바위의 반사파인지 아무것도 알려 주지 않는다.
그러나 용기를 잃어서는 안 된다. 우리는 우리가 가지고 있는 벡터와 우리가 원하는 벡터 사이의 차를 손쉬운 뺄셈을 통해 계산한다. 그리고 일반화된 삼각법 (generalized delta rule) 이라 불리는 특별한 수학적 규칙을 이용하여 체계 내의 가중치들의 작은 변화들을 계산한다. 여기서, 우리의 생각은 이 신경망의 잘못된 출력에 가장 관계깊은 가중치들을 바꾸려는 것이다. 가중치들은 그런 방침에 따라 조정된다.
그리고 나서 우리는 또 다른 반사파의 견본을 - 아마 이번에는 바위의 것을 - 체계에 집어 넣고 <0, 1> 의 출력 벡터가 나오길 기대한다. 실지로 나타나는 출력 벡터는 암 <..47, .53> 같은, 또다시 우리에게 실망을 안겨 주는 것이 될 것이 거의 확실하다. 또다시 우리는 잘못된 정도를 계산하고 가중치를 조정하는 데 필요한 우리의 특별한 규칙을 다시 적용한다. 그리고 나서 세번째 견본에 대해서 다시 한번 시도해 본다. 그런 식으로 계속해 나간다.
우리는 이 일을 수천 번, 혹은 수만 번 한다. 그렇게 하기 싫다면, 우리는 보통의 재래식 컴퓨터에 프로그램을 해서 그것의 기억 장치로 하여금 우리가 기록한 견본들을 내장하도록 해서 컴퓨터가 우리를 이끄는 선생님 구실을 하면서 우리를 위해 그 모든 일을 하게 할 수 있다. 이것을 신경망을 훈련시키는 것 (training up the network) 이라 부른다. 다소 놀랍게도, 체계가 입력 벡터가 오직 기뢰인 경우에만 출력 벡터 <1, 0> (또는 그것에 접근하는) 을 내놓고, 입력 벡터가 오직 바위인 경우에만 출력 벡터 <0, 1> (또는 그것에 근접하는) 을 내어 놓게 되는 데까지 가중치들의 집합이 점차적으로 이동해 가는 결과가 발생한다.
이 모든 것에 관련하여 거론할 만한 가치가 있는 첫번째 사실은 체계로 하여금 기뢰의 반사파와 바위의 반사파를 매우 정확하게 구분해낼 수 있게끔 해주는 시냅스 가중치들의 집합이 존재한다는 것이다. 기뢰의 반사파를 바위의 반사파로부터 분리해 주는 특징이 되는 개략적인 내적 틀이나 추상적 조합의 존재가 밝혀지고 있기 때문에 그런 집합은 존재한다. 그래서 훈련된 신경망은 그 개략적인 틀에 맞게 이럭저럭 조정되는 것이다.
신경망을 훈련시킨 뒤에 우리가 두 종류의 자극들 각각에 해당되는 감추어진 장치의 벡터 활동을 검토해 본다면 우리는 그 벡터들이 전혀 관련이 없는 두 부류를 형성하고 있음을 발견할 수 있다. 원한다면 각각의 축이 각각의 감추어진 장치의 활동 단계에 해당되는 7 개의 축을 가진 공간 즉 추상적인 '벡터 부호 공간' 을 생각해 보라. (이 공간을 그림 13 과 14 에서 나타나는 추상적인 감각 부호 공간의 방식을 쫓아 생각해 보라. 유일한 차이는 이 공간은 계층적인 단계의 처리에 있어서 세포들의 보다 큰 활약 정도를 표현하고 있다는 점이다.) 감추어진 장치들을 통틀어서 나타나는 '기뢰와 유사한' 벡터들은 어떤 것이든 감추어진 장치들의 가능한 벡터 공간의 커다란 하위 공간에 놓이게 된다. 그리고 '바위와 유사한' 모든 벡터들은 커다란 그 추상적 벡터 공간 내에서 앞의 것과는 전혀 다른 (서로 겹치지 않는) 하위 공간에 놓인다.
훈련된 신경망에서 감추어진 장치들이 하는 일은 기뢰의 반사파들의 피상적 다양성을 넘어서 있는 어떤 추상적인 구조적 특성들, 즉 그들 전부 또는 거의 전부가 갖는, 구조적 특성들을 성공적으로 부호화하는 것이다. 또한 그것은 바위의 반사파에 대해서도 같은 일을 한다. 그 장치는 결국 기뢰와 바위 각각에 대해 서로 다른 부호 벡터들의 집합을 설정하도록 가중치들의 집합을 찾아냄으로써 이 모든 일을 해 낸다.
감추어진 장치들의 수준에서 이런 종류의 성공이 거두어진다면, 그림에서 나타난 훈련된 신경망의 오른쪽 절반이 하는 일은 기뢰와 유사한, 감추어진 장치의 모든 벡터들을, 출력의 단계에서 벡터 <1, 0> 과 비슷한 것으로 그리고 바위와 유사한, 감추어진 장치의 모든 벡터들은, 출력의 단계에서 벡터 <0, 1> 과 비슷한 것으로 단순히 변형시키는 것이다. 간단히 이야기해서 그것은 감추어진 장치의 벡터 공간의 두 하위 공간들을 구분하는 법을 배우는 것이다. 각 하위 공간의 중심부에 가깝게 위치하게 되는 벡터들은 - 이들은 각 유형의 벡터들의 '원형적' (prototypical)' 표본들이다. - 출력 단계에서 명확한 판별을 제공하는 것들이다. 두 하위 공간들의 경계선에 가깝게 위치하고 있는 벡터들은 아마도 <.4, .6> 과 같은 훨씬 덜 분명한 반응을 제공하는 것들이다. 따라서 어떤 물체에 대해 신경망의 '추측' 은 그렇게 신뢰할 만한 것이 아니다. 그러나 그렇다 하더라도 그것은 꽤 믿을 만한 것일 수 있다.
이런 과정의 멋진 부산물은 다음과 같은 것이다. 만약 이 신경망에게, 이제, 바위의 반사파들과 기뢰의 반사파들이 전혀 새로운 견본들이 - 그 이전에는 전혀 접하지 못했던 것이 - 주어진다면, 그 신경망의 출력 벡터들은 최초의 훈련에서 100 개의 견본들을 처리하는 과정 중에 나타난 정확성에 뒤지지 않는 정확성으로, 즉시 그 새로운 견본들을 올바르게 분류할 것이다. 새로운 견본들은, 참신하기는 하지만, 역시 감추어진 장치의 단계에서 두 개의 구분 가능한 하위 공간들로 나뉘어 각각에 속하게 될 벡터들을 만들게 된다. 간단히 이야기하면, 체계가 이미 획득한 '지식' 은 새로운 경우들에도 믿을 만하게 일반화된다는 것이다. 우리의 체계는 결국 적의 항구를 향해 더듬어 나아갈 준비가 갖추어진 셈이다. 우리는 다만 그 체계에 음파 탐지기에서 발사되어 되돌아 오는 위협적인 반사파를 집어 넣기만 하면 된다. 그러면 그 출력 벡터들은 우리가 기뢰에 접근하고 있는지 아닌지를 알려줄 것이다.
여기서 흥미로운 점은 서술되고 있는 장치에 대해 제기되고 있는 군사적인 응용이 아니다. 나는 단지 극적인 효과를 위해 그런 맥락을 이용했을 뿐이다. 현존하는 해군의 기술력으로 이미 우리는 모래 바닥 위에 놓인 맥주 깡통을 식별할 수 있으며, 전혀 다른 분석의 원칙을 이용하여 그 상표 이름조차 추측해 낼 수 있다. 흥미를 끄는 것은, 오히려 그런 단순한 체계가 위에서 서술된 것과 같은 복잡한 식별 작업을 수행할 수 있다는 점이다.
이런 적절히 조정된 신경망이 그러한 일을 정말하게 된다는 점이 첫번째로 경이스런 일이다. 두번째의 경이는 신경망은 임의적인 가중치들의 구성에서부터 출발하긴 하지만, 그 신경망이 필요한 가중치들의 구성을 성공적으로 형성하게 해줄 규칙이 존재한다는 점이다. 그 규칙은 체계로 하여금 우리가 제공한 100 개의 견본들을 처리하면서 그것이 저지르는 실수에서부터 배우게끔 한다. 이 과정은 실수의 역확산 산에 의한 자동적 학습 (automated learning by the back-propagation of error) 이라 불리는데, 이것은 무지막지하게 효과적이다. 왜냐하면 이 방법은 애초에 우리가 혼란과 혼동만을 거듭했던 그런 경우에도 종종 체계 스스로가 질서와 구조를 발견하도록 해줄 것이기 때문이다. 이 학습의 과정은 내리받이 통제 (gradient descent) 의 한 예이다. 왜냐하면 우리는 가중치 구성의 변화를 에러 메시지 (error message) 가 점점 0 에 가까워지는 가장 깊은 골짜기의 정확한 영역에 도달할 때까지, 점차 감소하는 실수의 내리받이 길을 미끄러져 내려오는 것으로 생각할 수 있기 때문이다. (이런 과정을 부분적으로 표현하고 있는 그림 20 을 보라.) 그런 낮은 실수의 가능성으로 인해 더 이상 학습의 효율은 오르지 않고 자연스럽게 떨어질 테지만, 그 순간 이 체계는 고도의 신뢰성을 얻게 된다.
그림 20
많은 반사파들의 견본을 가지고 신경망을 훈련시키는 것은 두세 시간이 족히 걸리는 일이 돌지도 모른다. 그러나 일단 체계가 훈련되면, 그것은 어떤 견본에 대해서도 즉각적으로 판결을 내리게 될 것이다. 이 신경망은 병렬 체계이기 때문에 입력 벡터의 많은 요소들을 단번에 변형시킨다. 결국 우리는 여기서 복잡한 형태의 대상에 대해 살아 있는 동물들보다 시간적으로 빠르거나 같은 '지각' 의 식별력을 손에 넣게 된 것이다.
병렬 신경망의 작동에 관한 몇몇의 실질적인 세부 사항들을 보여주기 위해서 나는 바위/기뢰 신경망에 초점을 맞추었다. 그러나 이 사례는 많은 것들 중 하나에 불과하다. 기뢰의 반사파가 다른 소리들과 구분되어 식별될 수 있다면 적절히 훈련된 이 일반적인 종류의 신경망은 영어를 구성하는 다양한 음소들 (phonemes) 을 판별할 수 있어야만 하고, 전통적인 AI 프로그램이 그러했듯이 사람들의 특색있는 목소리들에서 나타나는 폭넓은 차이들에 조금도 골머리를 앓아서는 안된다. 매우 효율적인 발화 식별기 (speech-recognition machine) 는 이리하여 이제 우리 손 안에 놓이게 된다.
이 신경망들의 재능에는 본질적으로 청각적인 것이라고는 전혀 없다. 게다가 그것들은 복잡한 시각적 형태들 또한 거뜬히 식별할 수 있게 '훈련' 될 수 있다. 최근의 신경망은 물체 표면의 희미한 명암만을 드러내는 그림만 가지고도 부드럽게 만곡을 그리고 있는 물체 표면의 방향과 3 차원적인 모습까지 우리에게 알려줄 수 있다. 말하자면, 이 신경망은 '형태와 그림자' (shape-from-shading) 의 문제를 푼 것이다. 또한 일단 훈련을 받으면, 이런 신경망은 어떤 새로운 견본들에 대해서도 거의 즉각적으로 출력 판결을 내린다.
이런 신경망의 재능에는 본질적으로 지각에 관한 것이라고는 역시 아무 것도 없다. 그런 신경망들은 다른 경우에서와 마찬가지 정도로 쉽사리 흥미있는 운동 출력을 내도록 사용될 수도 있다. 상당히 거대한 신경망은 예를 들어 인쇄된 서류를 들을 수 있는 말로 바꾸는 문제를 해결하는 방법을 이미 학습했다 (세이유놉스키와 로젠버그의 NETtalk). 이 체계는 입력 문자들에 대한 벡터 부호화 계획과 출력 음소들에 대한 벡터 부호화 계획을 사용하여 벡터에서 벡터에로의 적절한 변형을 학습하게 된다. 인쇄된 단어들을 평범한 영어로 발음하는 것을 배우는 것이다. 그런데 이 체계는 따라야 할 어떠한 규칙도 제공받음 없이 이 일을 해치운다. 이것은 결코 하찮은 재주가 아니다. 특별히 표준 영어 철자법에서 나타나는 불규칙성이 주어질 때는 더욱 그러하다. 이 체계는 단지 "a" 라는 문자를 어떤 소리로 바꾸는 법만을 배워야 하는 것이 아니다. 그것은 "a" 가 "save" 에서 나타났을 때는 어떤 소리로, "have" 에서 나타났을 때는 다른 소리고 그리고 "ball" 에서 나타났을 때는 또 다른 소리로 바꾸는 법을 배워야만 한다. 그것은 "city" 에서는 "c" 가 부드럽고, "cat" 에서는 c 가 강하게 발음된다는 것을 배워야만 한다.
물론 처음에는 이 체계가 그런 것들을 전혀 할 수 없다. 인쇄된 서류를 입력시켰을 때, 그 체계는 소리 합성기를 통해 어린 아이가 주절거리듯 "나나누누 누누나나" 같은 의미없는 출력 벡터를 내놓는다. 그러나 이 잘못된 벡터들 각각은 이 과정을 감시하고 있는 표준 컴퓨터에 의해 분석된다. 신경망의 가중치들은 일반화된 삼각법에 의해 조정된다. 그래서 주절거림의 수준도 점차 향상된다. 1000 단어의 견본들로 10 시간 정도 훈련을 받은 후, 임의적인 영어 구절이 주어졌을 때 이 체계는 일관적이고 알아들을 수 있는 말을 내뱉게 된다. 그것도 체계 내부에 어느 곳에도 이 일을 처리할 분명한 규칙이 나타나 있지 않은 채로 이런 일을 하는 것이다.
이 일반적인 종류의 병렬 신경망이 수행할 수 있는 변형에는 어떠한 제한이 있을 수 있는가? 이 분야의 연구자들 사이에서 현재 나타나고 있는 의견은 이 새로운 신경망들은 50 년대 후반에 나타났던 신경망이 가지고 있지 않았던 중요한 특성들을 가지고 있기 때문에 어떠한 이론적 한계도 없다는 쪽으로 모아지고 있다. 가장 중요한 점은 어떤 장치에서든 산출되는 축색 출력 신호는, 그 장치 내의 자극의 정도 그 자체 혹은 그것의 '선형적인' (linear) 함수가, 아니라는 점이다. 오히려 그것은 일종의 S 곡선 (S-curve) 을 따른다. 이 단순한 곡선은 신경망으로 하여금 소위 말하는 비선형적 (nonlinear) 변형이라 불리는 것을 계산할 수 있게 해주며 더 나아가 신경망이 다룰 수 있는 문제의 영역을 눈부시게 확대시켜 준다.
또한 마찬가지로 중요한 점은, 초기의 신경망들은 입력과 출력의 단계를 가졌던 반면 새로운 신경망들은 입력과 출력의 단계들 사이에 하나 또는 그 이상의 '감추어진' 장치의 단계를 갖는다는 점이다. 중간 단계가 있음으로써 나타나는 이득은 입력 벡터들에서는 명확하게 드러나지 않은 가능한 특성들을 신경망 체계가 그 단계 내에서 찾아낼 수 있다는 점이다. 그래서 체계는 입력 벡터들의 두드러진 특성들만을 토대로 구성된 피상적인 규칙성들의 배후에 있는 혹은 그 바탕에 있는 또 다른 규칙성들을 그럭저럭 찾아낼 수 있게 되는 것이다. 이 점은 체계로 하여금 이론적으로 생각하게끔 (theorize) 만든다. 손쉬운 예를 들어 본다면, 기뢰/바위 신경망에서의 감추어진 장치들이 실제로 부호화하면서 학습하는 것은 음향 탐지기의 음파가 금속으로 만들어진 것에서 반사해 오는지 금속이 아닌 것에서 반사해 오는지 하는 점을 판별하는 것이라 밝혀졌다.
세번째로 현재의 신경망들은 역확산 알고리즘 (back-propagation algorithm) 에 의해 구성될 수 있다. 일반화된 삼각법이 그 예이다. 이것은 최근에 발견된 매우 강력한 학습 규칙이다. 왜냐하면 그것은 신경망으로 하여금 감추어진 장치들의 벡터 공간을 살펴서, 선형적이건 비선형적이건 모든 가능한 종류의 변형들 중 효율적인 변형을 찾을 수 있게 해주기 때문이다. 그것은 커다란 신경망으로 하여금, 우리가 이전에는 결코 적절한 것으로 파악할 수 없었던 가중치들의 복잡한 집합을 발견할 수 있게 해준다. 이 점은 '기계 학습' 의 기술에 있어서 하나의 중요한 획기적 발전이다.
여러분들은 이제 인공 신경망들이 왜 그렇게 많은 관심을 끌어모으게 되었는지를 이해할 수 있다. 그런 신경망들의 미시 구조는 많은 점에서 두뇌의 미시 구조와 비슷하며 그것들은 적어도 두뇌의 기능적 속성과 같은, 몇몇의 본뜨기 어려운 (hard-to-simulate), 기능적 속성들을 가진다.
이런 유사함의 관계가 어디까지 지속될 것인가? 이것은 정말로 두뇌가 작동하는 방식인가? 심각한 문제를 제기하면서 이 절을 끝마치도록 하겠다. 인공 신경망들을 가지고 우리는 적절한 체계 내에서 출력 실수를 계산하고 그것에 따라 가중치들을 수정할 수 있도록 체계를 구성할 수 있다. (단순하게 만들기 위해서, 우리의 그림에서는 이 점을 드러내려 하지 않았다.) 그러나 진짜 뇌에서는, 어떤 통로로 출력 실수가 관련되는 시냅스 연결의 집합들로 되돌려 보내지고 그래서 그런 연결들의 가중치들이 수정되고 학습이 나타날 수 있게 되는가? 이런 질문은, 그것 자체가, 주변에 산뜻하고 새로운 이론을 갖게 된다는 것이 얼마나 가치있는 일인가를 드러내 주는 질문이다. 왜냐하면 그런 이론이 없었다면 그런 특정한 질문을 던질 생각조차 않했을 것일 뿐 아니라, 대답을 찾으려는 희망을 갖고 두뇌의 특정한 부분을 들여다 보려 하지도 않았을 것이기 때문이다.
예를 들어 우리가 소뇌를 관찰할 때, 우리는 소뇌가 2 차 입력 체계 즉 등반 신경 섬유들 (climbing fibers) 을 가지고 있음을 발견하게 된다. 그것들은 혼란을 막기 위해 그림 16 에는 소개되지 않았지만, 쉽사리 알아 볼 수 있는 것들이다. 그 이름이 암시하고 있듯이 등반 섬유는 밑바닥에서부터 커다란 퍼킨지 세포에까지 기어 올라와서 세포체 전체와 무성한 수상 돌기 나뭇가지들을 둘러 싸는, 가는 덩쿨 모양을 하고 있는 것이다. 모든 퍼킨지 세포는, 마치 참나무가 담쟁이 덩쿨로 뒤덮여 버린 것처럼, 등반 섬유에 휘감긴 말단 부분을 갖는다. 따라서 등반 섬유는 요구되는 작업, 즉 평행 섬유들과 퍼킨지 세포들 사이의 많은 시냅스 연결의 가중치를 변화시키는 일을 올바로 해낼 적절한 위치에 놓여 있는 것이다.
불행하게도 우리는 아직까지 그 등반 섬유들이 어떻게 그런 일을 하는지를 이해하고 있지 못하다. 뿐만 아니라 그것들이 도대체 그런 일과 유사한 일을 하는지에 대해서 조차 강한 확신을 가지고 있지 못하다. 아마도 인지 이론 (cognitive theory) 은 여기서 신비에 싸인 등반 섬유들의 활동을 밝혀 내도록 신경 과학을 재촉할 것이다. 하지만 신경 과학적 자료들은 우리의 관심을 끄는 소뇌의 학습 이론 (실수의 역확산) 이 참일 수 없음을 보여주게 될지도 모른다.
그러나 이 점은 인지 이론에 있어서도 단지 작은 실망감을 드러나게 하는 것이 될 뿐이다. 전적으로 지엽적인 조건들을 이용하지만 어떤 역확산 방식 없이도 비견할 만한 효율성을 달성할 수 있는 다른 학습 과정들도 있다. 두뇌가 아마 그것들 중 하나를 이용하고 있을지도 모른다. 확실히 이 점에 관련하여 보다 많은 연구가 진행되어야 할 필요가 있다. 이미 기록된 놀라운 성공들을 차치하고서라도 이런 상황에서 고무적인 사실은, AI, 인지 과학 그리고 신경 과학들이 이제 힘차게 상호 협력을 하고 있다는 점이다. 그런 학문들은 이제 관련된 분야의 모든 이들이 서로 이득을 얻을 수 있는 일, 즉 서로를 가르치는 일을 하고 있다.
마지막 전망은 다음과 같다. 우리가 여기서 탐구해 왔던 이론의 양식에 의하면, 두뇌 안에서 가장 중요한 종류의 표상을 형성하는 것은 활동 벡터들 (activity vectors) 이다. 그리고 가장 중요한 형태의 계산을 진행시키는 것은 벡터에서 벡터에로의 변형들 (vector-to-vector transformations) 이다. 이 점은 맞을 수도 틀릴 수도 있다. 그러나 이 점은, 통속 심리학의 개념들만이 마음의 중요한 상태들과 활동들을 포착할 수 있다는 주장에 대해 반대하는 제거론 (eliminative materialist) 의 앞에서의 제안 (2 장 5 절) 에 실질적인 내용을 주고 있다. 앞 페이지에서 간략하게 드러났던 인지 현상을 구성하는 요소들은 상식으로부터 거리가 먼 특성을 가지고 있다. 아마도 이런 점들에 관한 우리의 이론적 이해가 증가함에 따라 우리가 설명하고자 하는 현상들을 기술하는 이러저러한 개념들도 상당한 변화를 겪게 도리라 우리는 확실히 기대할 수 있다. 이것은 과학의 역사를 통틀어 늘 나타나는 경향이며 인지 과학만이 예외가 되어야 하는 이유는 어디에도 없다.
추천도서 ~~~~~~~~~
Rumelhart, D. E., Hinton, G. E., and Williams, R. J., "Learning Representations by Backpropagating Errors." Nature, 323, (9, Oct., 1986), pp. 533~536.
Sejnowski, T. J., and Rosenberg, C. R., "Parallel Networks that Learn to Pronounce English Text," Complex Systems, Vol. 1 (1987).
Churchland, P. S., and Sejnowski, T. J., "Neural Representation and Neural Computation," Neural Connections and Mental Computation, ed. Nadel, L. (Cambridge, MA : The MIT Press, 1988).
Rumelhart, D. E., and McClelland, J. L., Parallel Distributed Processing : Explorations in the Microstructure of Cognition (Cambridge, MA : The MIT Press, 1986).