NEUROBIOLOGICAL FOUNDATIONS OF COMPUTATION

생물학적 뉴런 (Biological Neuron)

출처 : Artificial Neural Networks, Robert J. Schalkoff 저서, McGraw-Hill, 1997, Page 62~69

인공신경망의 원형인 생물학적 신경계의 기본 빌딩 블록 : 세포체, 축삭, 수상돌기의 구조와 시냅스 활동전위, 그리고 전기공학적 인공 모방 매핑 총정리

1. 신경세포와 글리아 세포 2. 뉴런의 형태학적 3대 구조 3. 시냅스 활동 & 활동전위 4. 전위 파라미터 & 복잡성 비교 5. 생물학적 vs 인공 뉴런 비교 6. 전기공학적 모사 & 뇌의 계산 특성

1. 생물학적 신경계의 기본 단위 : 뉴런과 글리아

인공 뉴런을 공부함에 있어 신경망 컴퓨터의 생물학적 원리를 먼저 고려하는 것이 도움이 될 것이다. 먼저 생물학적 신경계의 실제 블록 (actual building block) 을 살펴보자. 그것은 생리학, 화학, 인지 (perception) 등등의 여러 분야에서 세포 이하의 단위로부터 전체 시스템이 포함된다. 생물학적 뉴런의 정보처리 과정에 영향을 미치는 40여 가지의 속성들이 있다. 여기서는 그 핵심 요약을 설명하고자 한다.

🧠 뉴런 (Neuron, 신경세포)

생물학적 정보처리계의 핵심적이고 기초적인 기능 블록입니다. 전기적·화학적 신호를 생성, 통합, 전파하여 감각 인식, 운동 제어, 기억 및 고차원적 사고를 수행합니다.

🛡️ 글리아 세포 (Glia, Glial cell)

신경계의 지지 기능(Support function)을 수행합니다. 뉴런에 영양분을 공급하고, 절연체인 수초(Myelin)를 형성하며, 이온 항상성을 유지하고 면역 방어를 담당합니다.

🎯 기능에 따른 뉴런의 3대 분류

① 감각 뉴런 (Sensory / Afferent)

시각, 청각, 촉각 등 외부 감각 수용기로부터 신경계 내부로 입력(input) 신호를 제공합니다 (예: 시신경).

② 운동 뉴런 (Motor Neuron)

중추신경계의 연산 결과를 근육과 선(gland)으로 전달하여 물리적 동작과 호르몬 분비를 제어합니다.

③ 개재 뉴런 (Interneuron)

국부적으로 정보를 연산하고 뉴런 간에 신호를 중계하며, 신경계에서 가장 많은 수를 차지하는 세포군입니다.

2. 뉴런의 형태학적 3대 구조 : 세포체, 축삭, 수상돌기

생물학적 뉴런의 유형은 여러 가지가 있다. 각 세포는 형태학적으로 크게 3 부분으로 구성된다. 각 부분은 신호의 처리에서 독특한 기여를 하게 된다 :

1. 세포체 (Cell Body / Soma)

세포핵과 핵주위체(perikaryon)로 구성되며, 직경은 보통 50 μm 내외입니다. 여러 수상돌기로부터 들어온 입력 전위를 통합(Summation/Integration)하는 중심 연산부입니다.

2. 축삭 (Axon)

직경 0.2 ~ 20 μm 의 관 구조로 길이는 1 m에 달하기도 합니다. 축삭 둔덕(Axon hillock)에서 시작하여 활동전위(Action Potential)를 원거리로 전달하는 뉴런의 주요 전도 메커니즘입니다.

3. 수상돌기 (Dendrite)

나무 모양으로 가지를 뻗는 구조로 대부분의 뉴런은 수많은 수상돌기를 갖습니다. 다른 뉴런의 축삭과 시냅스를 통해 연결되어 신호를 받아들이는 입력 수용기입니다.

수상돌기는 첨단(Apical)과 기저(Basal) 두 가지 유형이 있다. 특히 Basal dendrite는 축삭 신호 생성에 있어서 흥분(Excitation)과 억제(Inhibition) 기능을 둘 다 수월하게 조절한다. 이러한 기능이 인공 세포 모델, 특히 MP 모델 (McCulloch-Pitts Model) 의 기초가 되었다.

쉽게 표현해서 신호를 생성하여 전달하는 세포를 시냅스 전 세포(Presynaptic cell) 라 하고, 신호를 받는 세포를 시냅스 후 세포(Postsynaptic cell) 라고 부른다. 축삭의 끝은 presynaptic terminal 로 갈라지며, 이것이 postsynaptic 뉴런의 dendrite 로 연결되는 접합부를 시냅스 (Synapse) 라고 부른다.

<그림> 신경세포(Neuron)의 생물학적 구조 : 세포체(Soma), 축삭(Axon), 수상돌기(Dendrite) 및 시냅스

🧬 돌기 수에 따른 신경세포의 형태학적 분류

단극 세포 (Unipolar cell) : 세포체에서 나오는 수상돌기가 없이 단 하나의 주요 가지만 뻗어 나오는 형태로, 주로 무척추동물에서 나타납니다.
양극 세포 (Bipolar cell) : 세포체 양쪽으로 2개의 주요 경로(하나는 수상돌기, 하나는 축삭)를 가지며 망막 등 특수 감각계에 존재합니다.
다극 세포 (Multipolar cell) : 하나의 긴 축삭과 다수의 수상돌기 가지를 갖추고 있으며, 척추동물 뇌와 중추신경계 뉴런의 대다수가 이에 속합니다.

3. 시냅스 활동 (Synaptic Activity) 과 활동전위 (Action Potential)

시냅스를 통한 신호 전이는 정교한 화학적·전기적 과정이다. 감각이나 화학적 자극(Sensory or chemical)은 시냅스 전위(Synaptic potential)의 변화를 야기하며, 이를 통해 하나의 뉴런이 다른 뉴런의 상태에 영향을 미치게 된다.

⚡ 등급 전위(Graded Input)에서 올 오어 낫싱(All-or-None) 출력으로의 변환

세포체(Soma)에서는 여러 수상돌기로부터 들어온 자극을 공간적·시간적으로 통합한다. 연속적인 아날로그 크기를 갖는 등급 전위(Graded input action potential)가 디지털적인 스파이크 출력(All-or-nothing output)으로 변환되는 세포체 변환(Soma conversion) 은 세포 행동의 가장 흥미로운 부분이며, 인공 단위 모델(Artificial Unit Model)이 이를 모방하였다.

만일 축적된 전체 자극이 일정한 역치(Threshold) 이하이면 어떠한 활동전위도 발생하지 않는다. 반면 역치를 넘어서면 그 초과량의 크기와 무관하게 항상 일정하고 완전한 크기의 출력이 촉발된다.

활성화된 뉴런의 활동전위(Action Potential)는 주파수가 세포체의 탈분극 전위 크기에 비례하는 대못 모양의 신호(Spiked signal)이다.

평균 발화율 (Mean firing rate) : 활동전위 스파이크의 평균 주파수를 의미합니다.
활성화 레벨 (Activation level) : 평균 휴지 전위(Mean resting soma potential)에 대한 평균 세포체 전위의 비율을 뜻합니다.
흥분과 억제 : 신경전달물질이 수용체와 결합하여 전위를 상승시키면 흥분성(Excitatory), 전위를 낮추거나 상승을 저해하면 억제성(Inhibitory)으로 작용합니다. Postsynaptic inhibition은 활성화의 과도한 확산을 방지하는 대표적인 음성 피드백(Negative feedback) 메커니즘입니다.

<그림> Receptor, Synaptic, Action Potentials : 전기-신경학적 프로세스의 전위 변화와 파라미터

4. 신경 전기 전위 파라미터 및 생물학적 복잡성 비교

📊 수용기, 시냅스, 활동 전위의 특성 비교

특성 (Feature)	수용기 전위 (Receptor Potential)	시냅스 전위 (Synaptic Potential)	활동전위 (Action Potential)
진폭 (Amplitude)	0.1 ~ 10 mV	0.1 ~ 10 mV	70 ~ 110 mV (매우 큼)
지속 시간 (Duration)	5 ~ 100 ms	5 ms ~ 20 min (장기 지속 가능)	1 ~ 10 ms (매우 신속)
해상도 (Resolution)	Graded (연속적인 아날로그)	Graded (연속적인 아날로그)	Bilevel (All-or-None, 디지털)

🔬 인간과 쥐 신경계의 뉴런 및 시냅스 수 근사치 비교

생물학적 시스템 (System)	뉴런 수 (Neurons)	시냅스 수 (Synapses)
인간 신경계 (Human Nervous System)	10¹² (약 1조 개)	10¹⁵ (약 1,000조 개)
쥐의 뇌 (Rat Brain)	10¹⁰ (약 100억 개)	10¹³ (약 10조 개)

위 표는 생물학적 시스템의 압도적인 복잡성을 여실히 보여준다. 단 하나의 뉴런이 1,000(10³) 개에서 10,000(10⁴) 개의 시냅스 연결을 가질 수 있다. 인공적으로 하드웨어나 소프트웨어를 구현할 때 이러한 거대한 규모와 상호연결성을 그대로 재현하기란 대단히 어렵다. 따라서 인공신경망 분야에서 이 '크기조정 문제(Scaling Problem)'를 완전히 해결했다고 말하는 것은 매우 경솔한 주장이다.

5. 생물학적 뉴런과 인공 뉴런의 일대일 대응 매핑

생물학적 뉴런의 거대한 정보처리 메커니즘은 오늘날 인공신경망(ANN)의 수학적 빌딩 블록으로 다음과 같이 완벽하게 추상화되어 매핑됩니다 :

생물학적 뉴런 (Biological Neuron)	인공 뉴런 모델 (Artificial Neuron / Unit)
신경세포 (Neuron cell)	노드 / 인공 단위 (Unit or Node)
시냅스 (Synapse)	연결 가중치 (Interconnection Weight, $w_{ji}$)
흥분성 시냅스 입력 (Excitatory input)	큰 양수의 가중치 (+ Positive weight)
억제성 시냅스 입력 (Inhibitory input)	큰 음수의 가중치 (- Negative weight)
스파이크 발화 주파수 (Spiking frequency)	연속적인 아날로그 활성화 출력 레벨 (DC level)
세포 생물리학에 의해 제한되는 활동 범위	활성화함수 (Squashing / Activation Function)

6. 전기공학적 등가 모델 모사와 뇌의 진화적 계산 특성

생물학적 신경세포는 3개의 주요 부분인 세포체(Soma), 축삭(Axon), 수상돌기(Dendrite)로 구성된다.

Axon : 뉴런의 출력 채널로, 다른 뉴런과의 시냅스 연결을 통해 활동전위를 운반합니다.
Dendrite : 다른 뉴런에서 오는 신호의 입력 수용기(Receiver)로 작용하며, 세포체로 전위를 전달합니다.
Soma : 입력 신호들을 합산하고 증폭하는 축적기(Accumulator) 및 증폭기(Amplifier)로 작용합니다.

<그림> 생물학적 뉴런과 간단한 전기 회로 장치 모사 (Artificial Analogy)

💡 고등 생물 뇌의 계산(Computation)에 대한 근본적인 실마리

생물계의 지능적 행동이 거대한 스케일로 보여지지만, 그 이면에는 수천에서 수십억 개의 미세 생물 처리 단위(뉴런)들이 융합되어 협조적으로 작동하고 있다 :

뇌는 범용 컴퓨터(General-Purpose Computer)가 아니다 : 오히려 어떤 특정 일(패턴 인식, 운동 제어 등)에는 극도로 효율적이지만 유연성에서는 제한된 특수 목적의 기계(Special-purpose machine) 이다.
뇌는 공학적 설계가 아니라 진화의 산물이다 : 변화는 언제나 점진적(Incremental)이다. 인간의 공학 설계처럼 "아무것도 없는 무(from scratch)" 에서 완전히 새롭게 출발할 수 없으며, 기존 구조 위에 새로운 피질 구조를 덧붙여 발전해 온 역사적 산물이다.

🏛️ 고등 생물계 조직의 계층 구조 (Levels of Organization)

분자(Molecules) 단위에서부터 시냅스, 뉴런, 국소 미세회로, 피질 지도, 전체 중추신경계(CNS)로 이어지는 다층적 위계 구조를 나타냅니다 :

<그림> 신경계 조직의 다중 계층 구조 (CS93)